Том (3) (1112212), страница 19
Текст из файла (страница 19)
Это достаточно обширное пространство заполнено жидкостью, содержит фибробласты, макрофаги и неориентированные коллагеновые волокна, вплетающиеся во внутреннюю колбу. Капсула тельца состоит из 4-5 слоев уплощенных клеток. 8. Тельца Пичими (ряс. 8 ($) обнаружены в соединительной ткани кожи и различных органов, имеют овальную форму, размер до О,бк (,О мм. Внутренняя колба, наружная капсула и терминальное нервное волокно — основные компоненты тельца. а. Внутренняя колба.
Центральная часть внутренней колбы занята одиночным безмиелиновым волокном, ориентированным параллельно длинной оси тельца. Внутренняя колба состоит из нескольких десятков отростчатых клеток, образующих две разделенные щелями полуокружностн. По периферии внутренней колбы расположены тела ее клеток, в их цитоплазме содержатся большое количество митохондрий, хорошо развитая эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, множество мелких вакуолей. б. Наружнак капсула — множество уплощенных фибробластов.
Между клетками сосредоточено значительное количество коллагеновых волокон. в. Термнналь. К тельцу Пачини подходит толстое миелинизированное нервное волокно. Внутри наружной капсулы оно образует несколько перехватов Ралвье'. Подойдя к внутренней колбе рецептора, нервное волокно теряет миелин и переходит в чувствительную нервную терминаль. г. Дополнительное волокно (рис. 888).
В !896 году в Казанской гистологической лаборатории ДА Тимо$еев обнаружил в тельцах Почили дополнительное нервное волокна. Функция этого волокна неясна. д. Функция. Адекватная механическая стимуляция телец Личики приводит к появлению рецепторного потенциала в терминальной части нервного окончания. Достигнув критической величины, рецепторный потенциал в первом перехвате Ранвье вызывает появление потенциалов действия. Наружная капсула рецептора — фильтр, пропускающий только динамическую составляющую механического воздействия. Рассматриваемый тип чувствительных нервных окончаний относится к фазным, илн быстроадаптирующимся рецепторам. Тельца Пачиии, как и все тканевые механорецепторы,— первичночувствующие рецепторы.
Эта означает, что первичный трансформационный процесс происходит в нервной терминали рецептора. Дополнительное волокно волокно Ркс. 8-!6. Дополмителькое волокно в инкапсулированном рецепторе. Наряду с основным волокном, в состав рецептора входит более тонкое дополнительное волокно. Термяяаль основного волокна редко ветвятся ва внутренней колбе. тогда как дополнительное волокно образует вокруг него густую сеть(ик ТимоблевЯА,!896! 364 Глоао Е.2 ил 6. Тельца йзавссиера (рис. 8-17) присутствуют в сосочковом слое кожи. Тельце имеет удлиненную форму, снаружи покрыто соединительнотканной капсулой.
Сердцевина тельца образована пластинчатыми вспомогательными клетками, чередующимися с расширенными нервными терминалями. В формировании тельца участвует несколь. ко миелиновых волокон. 7. Другие тельца (например, колбы Краузе, генитальные тельца, тельца Гбльджа-Маццони) встречаются реже. 8. Рецепторы мышц и суставов а. Мышечные веретена (рис. 8.18) — чувствительные воспринимающие приборы скелет.
ной мышцы. Их количество в различных мышцах значительно варьирует, но они присутствуют практически во всех мышидх, за исключением некоторых глазных. Основные структурные элементы мышечного веретена — интрафузальные мышечные волокна, нервные волокна и капсула. Н) Мышечные волокна. Мышечное веретено содержит от ! до !О коротких интрзфузальных мышечных волокон. В средней (экваториальной) их части ядра образуют компактное скопление (волокна с кдерной сумкой) или располагаются цепочкой (волокна с ндерной цепочкой). (2) Нервные волокна.
Терминали! .волокон образуют спираль в пределах экваториальной зоны обоих типов интрафузальных мышечных волокон (первичные, или Эпителиальиые клетки Коллагеиоаые волокна Нервные ерминали Вспомогательные клетки (аналоги шваиноаских клеток) апсула Гйиелиновые олокна Рнс. 8.17. Теаьце Ме))сапера окружено соедиаительяотканной капсулой с вплетенными в нее коллагеяоэаик волокнами окружающей соединительной ткани. Подходящие к тельцу кервные волокна теряют мкеляк и заходят внутрь тельца, где формируют многочисленные терминала, окруженные вспомогательными клетками (ю Линуиеии ЕС, Салмйе Д !99! ! Нейроаиатомим Периферическая нервная система 35$ аннулоспиральные окончания). Терминали более тонких 11-волокон заканчиваются на интрафузальных волокнах в области, расположенной рядом с экваториальной (вторичные окончания, чаще встречаются в волокнах с ядерной цепочкой), Эфферентные А .волокна образуют нервно-мышечные сикапсы с интрафузальиыми волокнами в концевой их части тельные нервные ания Интрафузальное волокно с ядерной сумкой аль чувствительной ерентной) нервной нали Интрафузальное волокно с ядерной цепочкой Зфферентное волокно (А-волокно) )„-волокно (афферентное) И-волокно (афферентное) Рмс.
$йй. Мышечное веретено. Интрафуззльные мышечные волокна с компактным скоплением ядер— волокна с ядерной сумкой, в ннтрафузальных волокнах с ядерной цепочкой ядра распределены по дание волокна более равномерно. К веретену подходят афферентные н эфферентные нервные волокна. Аннулоспкрзльные (первичные) сенсорные окончания образованы безмнелииовымн терминалами афферентных !-волокон в экваториальной зоне обоих типов интрафузальных мышечных волокся Ближе к концам ннтрафузальимх волокон (чаще волокон с ядерной цепочкой) расположены термь лн тонких афферентиых Уйзолокон — вторичные окончания. Эфферентные А -волонна образуют н но мышечные синапсы с интрафузальными волокнамн в концевой нх части (иэ писает О, !вап) 366 Глава в.2 и Б (3) Капсула. Комплекс интрафузальных волокон с нервными терминалами окружен многослойной капсулой, наружные слои которой являются производными периневрия, а внутренние рассматриваются как аналоги эндоневрия.
б. Сухожильные органы Голвджв (рнс. 8.19) расположены в концевой части сухожилия на границе с мышцей, а также в связках капсулы суставов, Рецептор имеет веретеновидную форму и окружен капсулой, состоящей из нескольких слоев плоских клеток. Капсула рецептора — продолжение периневрия и содержит капилляры. В образовании сухожильного органа Гольджи участвуют терминалн афферентных миели. новых волокон, они ветвятся среди пучков спиралевидных коллагеновых волокон, расположенных в заполненном жидкостью пространстве, в. Чувствительные нервные окончания в капсуле суставов — важный элемент проприоцептивной системы организма, (1) Тельца РуйЬйэллл (рис.
8.14) расположены в периферических участках капсулы. (2) Пластмнчвтые илчвлвлодобмые тельца — сенсорные рецепторы существенно меньших размеров, чем тельца Пачини. (3) Свободные нервные окончании — терминали тонких миелиновых волокон и, наконец, терминали безмиелиновых волокон, среди которых, по-видимому, присутствуют и болевые рецегпоры. Широко представлены во всех компонентах сустава, но наибольшей плотности достигают в мениске и суставном диске. Б. Двигательные нервные окончании 1.
Нервно-мышечный синапс (рис. 8-20, см. малаге глазу 7 1 Г 1). Двигательная нервная терминаль диаметром! -1,5 мкм образует пресинаптическую область нервно-мышечного синапса, которая (в отличие от претерминальной части аксона) не содержит нейрофила. ментов и микротрубочек. В пресинаптнческой области в большом количестве присутствуют синаптические пузырьки и митохондрии, Для постсинаптической области харак. терно наличие крупных митохондрий с хорошо развитыми кристами и большого количества рибосом (существенно больше, чем в других областях саркоплазмы).
геновые локна ые и Рнс. 849. Сухоагнльный орган Гальдлсв. Рецептор окружен капсулой, через которую в средней части органз проходит мнелииовое нервное волокно, образующее терни. нзльиое сплетение среди коллагеиовых зело. кок (мз Ягдоийм 71г', Яви /К !971! Иейраанатамне Пернферичесаая нервная система 357 а. Пресмиаптычесиая мембрана — специализированная часть аксолеммы нервной терминали. В пресннаптнческой мембране выявлены т.я. активные зоны — участки утолщения мембраны, имеющие прямое отношение к секреции медиатора.
Рядом с активными зонами в пресинаптической мембране находятся углубления, количество которых коррелирует с уровнем секреции ацетилхолина. Пресинаптическая мембрана содержит потенциалзависимые Са"-каналы. При деполяризации мембраны каналы открываются, и ионы Са" входят в термнналь, запуская секрецию квантов ацетилхолина. б. Смиаптическме пузырьки присутствуют практически в любой области нервной терминали, но в непосредственной близости от пресинаптической мембраны они образуют выраженное скопление.
Размеры пузырьков варьируют, их средний Ядро шванновской Аксаи мы в Базальнвн мембрана Митохондрии Постсинаптические складки Рнс. 8-20. Нервно.мыщечный сннапс. Пресннаптическая часть образована термнналью аксона иотонейрона н содержит скопление синзптических пузырьков вблизи пресянаптнческой мембраны, а также иитохондрни. Постскнаптнческке складки увеличивают плошадь поверхности постсинаптической мембраны. В «инаптической щели находится сннаптнческая базалькая иембрана (продолжение бззальной мембраны мышечного волокна), она заходит в постсинаптнческне складни.
В сниаптичес. кой щели также находятся молекулы ацетнлхолннэстеразы. Зтот фермент расщепляет ацетнлхолин н устраняет эффект деполяризующего сигнала на мышечное волокно )вз ))гоои и', гоисеп дй', )вбв) 388 глазов,г пгд диаметр равен 50 нм. В холинергнческих синапсах светлые синаптические пузырьки содержат ацетилхолин. Часть пузырьков находится в тесном контакте с пресинаптической мембраной.