Том (3) (1112212), страница 15
Текст из файла (страница 15)
гомованилиновой кислоты. (() Шизофрения, Прн этом заболевании наблюдается повышенкая реактивность дофаминергнческой системы, что связывают с увеличением количества Пурецепторов дофамина. Антипсихотические средства снижают активность дофаминергической системы до нормального уровня, (П) Хорея наследственная — нарушение функции нейронов коры и полосатого тела, сопровождается повышенной реактивностью дофамииергнческой системы.
(Ш) Болезнь Парккиозма — патологическое уменьшение количества нейронов в черном веществе и других областях мозга с уменьшением уровня дофамина н метионин.энкефалина, преобладанием эффектов холинергической системы. Применение ( ДОФА увеличивает уровень дофамнна, амантадин стимулирует секрецию дофамина, бромокрнптин активирует рецепторы дофамина. Антихолинергические препараты уменьшают активность холииергнческой системы мозга, (в) Норадренаднн секретируется из большинства постганглионарных симпа.
тических волокон и является нейромедиатором между многими нейронами ЦНС (например, гипоталамус, голубоватое место). Образуется из дофамина путем гидролнза при помощи дофамин р-гидроксилазы. Норадреналин хранит. ся а синаптических пузырьках, после высвобождения взаимодействует с адре. норецепторамн, реакция прекращается в результате захвата норадреналина пресинаптической частью, Уровень норадреналина определяется активностью тирозин гндроксилазы и моиоаминоксндазы. Моноамнноксидаэа и катехол.О. метилтрансфераза переводят норадреналин в неактивные метаболиты (норметанефрин, З-метокси4-гндрокси.фенилэтнленгликоль, 3-метокси-фгндроксиминдальная кислота).
Норадреналии — мощный вазоконстриктор, эффект происходит при взаимодействии нейромеднатора с ГМК стенки кровеносных сосудов. (г) Серотонмн (5-гидрокситрнптамин) — нейромедиатор многих центральных нейронов (например, ядра шва). Предшественником служит триптофан, гидроксилируемый трнптофангидроксилазой до 5-гидрокситрнптофана с последу. ющим декарбоксилированнем декарбокснлазой Е-аминокислот. Расщепляется моноамнноксидазой с образованием 5-гндроксииндолуксусной кислоты.
(П Депрессия характеризуется снижением количества двух нейромедиатороа (норадреналина и серотонина) и увеличением экспрессии их рецепторов. Антндепрессанты уменьшают число этих рецепторов. (П) Маниакальныи синдром. При этом состоянии увеличивается уровень нор. адрензлнна на фоне снижения количества серотонина и адренорецепторов. Литий снижает секрецию норадреналина, образование вторых посредников и увеличивает экспрессию адренорецепторов. ЗЗВ глапо а) их) (ГН) Аутизм.
Гиперсеротонннемня, но в 30-50пгь случаев без явных нарушений обмена серотоннна в мозге. (д) у-Амнвомаслиная кислота — тормозной нейромедиатор в ЦНС (базальные ганглии, мозжечок). Образуется из глутамииовой кислоты под действием денар. бокснлазы глутаминовой кислоты, захватывается из межклеточного пространства пресинаптической частью н деградирует под влиянием трансаминазы у-анино.
масляной кислоты. (П Эпялеисйя — внезапные синхронные вспышки активности групп нейронов в разных областях мозга, связывают со снижением тормозного действия у.амн. номасляной кислоты. Фенитоин стабилизирует плазмолемму нейронов и снн. жает избыточную секрецию нейромедиатора, фенобарбитал повышает связы.
ванне у-аминомасляной кислоты с рецепторами, вальпроевая кислота увеличивает содержание нейромедиатора. (Н) Состояние тревоги — психическая реакция, связанная с уменьшением тор. мозного эффекта у.амииомасляной кислоты. Вензодиазепины стимулируют вэа. имодействие нейромедиатора с рецептором и поддерживают ингибиторное дей. стане у.амнномасляной кислоты, (е) ()-Зндоргрии — нейромедиатор полипептидной природы многих нейронов ЦНС (гипоталамус, миндалина мозжечка, таламус, голубоваглог место).
Проопиомеланокортин транспортируется по аксонам и расщепляется пептидазами на фрагменты, одним из которых является ()-эндорфин. Нейромедиатор секрети. руется в сннапсе, взаимодействует с рецепторами на постсинаптнческой мембране, а затем гидролизуется пептидазами. (вх) Метнонив-анках(залив и лейцнн-внкефалвв — небольшие пептиды (5 аминокислотных остатков), присутствующие во многих нейронах ЦНС (бледный шар, таламус, хвосглаглог ядро, центральное серое вещество). Как и зндорфин, образуются из проопиомеланокортина. После секреции взаимодействуют с пептидергическими (опиоиднымн) рецепторами. (з) Днноргривы. Эта группа нейромедиаторов состоит нз 7 пептидов близкой аминокислотной последовательности, которые присутствуют в нейронах тех же анатомических областей, что и энкефалинергические нейроны. Образуются из продинорфина, инактивируются путем гидролиза.
(и) Вещество Р— нейромедиатор пептидной природы в нейронах центральной и периферической нервной системы (базальные ганглин, гипоталамус, спинно. мозговые узлы). Боль. Передача болевых стимулов редлнэуетсн прн помощи пешестпа Р н ппнондннх пептидов (глава В.З ! 1 н (2) (6)). (к) Глицви, глутамнновая м аспарагиновая кислоты, Эти аминокислоты в некоторых синапсах являются нейромедиаторами (глицин во вставочных нейронах спинного мозга, глутаминовая кислота — в нейронах мозжечка н спинного мозга, аспарагиновая кислота — в нейронах коры). Глутамииовая и аспарагиновая кислоты вызывают возбуждающие ответы, а глицин — тормозные.
(л) Другие нейромедиаторы (Ч)Р, адреналин, бомбезин, брадикиннн, вазоп. рессин, карнозин, нейротензин, соматостатин, холецистокннин). Их роль для сннаптической передачи остается неясной. В синаптической передаче, воэ. можно, участвует прион. Д. Цитоскелет нейронов состоит из микротрубочек, промежуточных фнламентов (нейрофнламенты) и микрофиламентов. Нвйрооыатомиа Нервыоя тМоыь 339 !. Микротрубочкя — наиболее крупные элементы цитоскелета, их диаметр 24 нм. С ними связывают внутриклеточный, в т.ч. аксонный, транспорт (глааа 8.2 ! Б 2).
От перикариона по отросткам перемешаются различные вещества (белки, нейромедиаторы н т,д.), органеллы (митохоидрии, элементы цитоскелета, везикулы и т,д.). Мнкротрубочки в перикарионе и дендритах (в отличие от аксона) не имеют направленной ориентации. а. Ориентации (рис.
8.8). Большинство микротрубочек аксона (+).концом направлено к терминали, а (-)-концом — к перикариону. Характер ориентации микротрубочек имеет важное значение для распределения по отросткам различных органелл. К (+)- концу перемешаются митохондрии и секреторные пузырьки, а к (-) концу — рибосомы, мультивезнкулярные тельца, элементы комплекса Гольджи. б. т-Белок — один из белков, связанных с микротрубочками большинства клеточных типов.
т.Белок связывается с тубулином и стимулирует сборку микротрубочек, образует между ними поперечные сшивкн, Модифицированная форма т-белка, формирующего волокна из пары спиральных нитей в составе плотных аномальных структур (нейрофибриллярных клубков), обнаружена в нейронах мозга при болезни Алы(хайнера. 2, Нейрофибряллы. При импрегиации солями серебра в нейронах можно обнаружить сплетения нитевидных структур, в аксонах расположенных параллельно друг другу. Нейрофибриллы — типичный артефакт, образующийся при осаждении серебром белков цнтоскелета.
8. Мякрофяламеяты (см. главу 2 )Н Б 8). ерикариеи Рибооомы Рис. 8.8. Ормеитвцмя ммкротрубочек в отростках нейрона. Ансон отличается от дендритоэ полярной ориентацией микротрубочек. В яем микротрубочки своими (+)-хоицамя направлены к терминала, а (-)-коицамк — к перикарнону (из В!ага ДГМ, Ваот РЬУ, !9зэ) 340 Глава 8.1 Пг л» )»г'. НЕЙРОГЛИЯ Термин»нейроглия» ввел немецкий патолог адольф Вйрхов для описания связующих эле. ментов между нейронами. Зги клетки составляют почти половину объема мозга. Среди гли.
альных клеток мозга выделяют зпендимиую глню, макроглию и микроглию (рнс. В-у), из кле. ток зпендимной глин — танициты (радиальная ганя) и эпителиондную эпендимную глию. Макроглия состоит из астроцитов н олигодендроцитов. В периферической нервной системе присутствуют швалновские клетки н группа окружающих нейроны вспомогательных клеток в ганглиях, Образующие мнелнн клетки — швалловские н олигодендроциты.
А. Астроциты — звйтдчатые клетки, нх отростки отходят от тела клетки в разных направ. лениях, оплетают нейроны, сосуды, клетки (эпенднмы) желудочков мозга, образуя расши. рения в виде концевой ножки. Маркер астроцитоз — глиальный фибриллярный кислый белок промежуточных фнламентов. Астроциты имеют()-адренорецепторы н рецепторы многих нейромедиаторов. Е Типы а. Волокнистые астроциты с длнннымн, слабо или совсеы не ветвящимися отростка- ми; присутствуют в белом веществе мозга. б. Протоплазматнческне астроцнты с многочисленными короткими и ветвящимися отростками; находятся в сером веществе.
2. Функции астроглии многочисленны. а. В гистогенезе — проводащие пути для миграции недифференцированных нейронов в коре мозжечка и для врастания аксонов в зрительный нерв. б. Транспорт метаболитов из капилляров мозга в нервную ткань. Астроцитарные ножки почти полностью покрывают капилляры мозга, что послужило поводом для предположения, что астроциты формируют гематоэнцефалическин барьер. В Г Рис. б-7. Глмальные клетки: А — волокнистый зстроцнт; Б — протоплазматнческнй астроцнт; Б— мякроглня; à — олигохендроглкоцяты (из ЮеМуег Н', 1взв) нейроонотомнк нервном шонь 341 в, Регуляция химического состава межкаеточной жидкости.
Астроциты участвуют в метаболизме глутаминовой и у-амнномасляной кислот — соответственно возбуждающего и тормозного нейромеднаторов ЦНС. После высвобождения этих нейромедиаторов в скнаптическую щель часть молекул поступает в астроциты, где превращается в глутамин, г. Астроциты изолируют рецептивные поверхности нейронов, д. Участие в патологических процессах — пролиферация и замещение погибших нейронов. е. Фагоцнтоз и вксирессик Аг МНС П.