Том (3) (1112212), страница 17
Текст из файла (страница 17)
По мере удлинения мезаксона происходит спиральное наслаивание мембраны шшйишвской клетки. При этом ее цитопиазма смещается на периферию Насечка Шмидта-Лпнтермаяа — узкая полоса, з пределах которой мембраны мнелниа расходятся и между ними расположены небольшие островки цитоплазмы шванновской клетки. В нижней части рисунка дана схема продольного среза миелниового волокна в области перехвата Рпнаье' — границы между соседними ишанновскими клетками, где оин соединяются пря помощи переплетающихся коротких отростков. В перехвате ахсолемма осевого цилиндра не покрыта миелнноаой оболочкой 1нз Яоаелюл ЛУ, !9ГЯй нейрооногомия, периферическая нервная система 34В 1.
Осевой цилиндр содержит митохондрии, элементы гладкой эндоплазматнческой сети, пузырьки, а также элементы цитоскелета — микротрубочки, нейрофиламенты, микрофиламенты и микротрабекулы. а,Мнкротрубочнн построены из тубулинов (см. главу 2 Ш Б 1). б. Нейрофнламенты относят к промежуточным нитям цитоскелета, они состоят из трех белков (т.н. нейрофиламентный триплет). в. Мнкрофнланенты содержат актин (см, главу 2 Ш Б 3). г. Микротрвбеиулы — ажурная сеть белковых нитей, образующих поддерживающий каркас для микротрубочек и других органелл осевого цилиндра. 2. Аксонный транспорт различных компонентов обеспечивает кинезин микротрубочек (си.
главу 2 Ш Б 1 а (3)). Различают быстрый (100-1000 мм/сутки) и медленный аксонный транспорт (1-10 мм/сутки), а также антероградный (транспорт от перикариона) и ретроградный (к перикариону). Основной материал антероградного транспорта — белки,синтезированные в перикарионе (например, белки ионных каналов, ферменты синге.
за нейромедиаторов). 3. Перехваты Рттае', На границе между соседними шванноаскими клетками участок плазматической мембраны аксона (аксолемма) не прикрыт миелином. Здесь тааииовские клетки образуют многочисленные переплетающиеся отростки, Аксолемма перехватов Раивье содержит множество потенциалзааисимых Ха'-каналов (глаза 21 В! б (2) (а)), необходимых для поддержания импульсной активности. Эти каналы практически отсут.
ствуют в прикрытых миелином сегментах аксона. Преимущественную локализацию На'-каналов в перехватах Рамаза" контролируют связанные с каналамн молекулы анкирнна О. Скачкообразное проведение нервных импульсов а мнеляновых волокнах, когда сигнал перескакивает от одного перехвата к другому, как рээ к обеспечивают г(а'.хэнэлы перехватов Ранвэе. По этой же причине в мнелиновых волокнах (в отличие от не имеющих перехватов беэмнелнноэых волокон) скорость проведения выше. 4. Насечки Шмидта-Лантермана — участки расслоения миелина, образовавшиеся при миелинизации; а них присутствует цнтоплазма тваниовских клеток. Функция насечек неясна. В, НЕРВ Периферические нервы состоят из миелиновых и безмиелиновых вжокон, оруппироаанных в пучки, А.
Оболочки нерва (рис. 3-23). 1, Эндоневрий — рыхлая соединительная ткань между отдельными нервными волокнами. 2. Пернневрнй. Выделяют наружную часть — плотную соединительную ткань, окружающую каждый пучок нервных волокон, и внутреннюю часть — несколько концентрических слоев плоских периневральных клеток, снаружи и изнутри покрытых исключительно толстой базальной мембраной, содержащей коллаген типа П(, ламинин, нидоген и фибронектин. Пернневральный барьер, необходимый для поддержания гомеостаза в эндоневрин, образует внутренняя часть периневрия — эпителиоподобный пласт периневральных клеток, соединенных при помощи плотных контактов.
Барьер контролирует транспорт молекул через периневрий к нервным волокнам, предотвращает доступ в зндоневрий инфекционных агентов, защищает нервные волокна от повреждения при растяжении нерва. 3. Эпнневрнй — волокнистая соелинительная ткань, объединяющая асе пучки в составе нерва, Б. Кровоснабженне. Периферический нерв содержит разветвленную сеть кровеносных сосудов. В эпииеврии и наружной (соединнтельнотканной) части периневрия — артериолы и венулы, а также лимфатические сосуды. Эндоневрий содержит кровеносные капилляры. 346 Глава 8.2 Яв В.
Иннервацмя. Периферический нерв имеет специальные нервные волокна — нет' пеггогиа — тонкие чувствительные и симпатические нервные волокна. Их источник — сам нерв илн сосудистые нервные сплетения. Терминали негус' негтогпш прослежены в эпич пери. и эндоневрии. Г. Дегенерация и регенерация (рнс. 8-9 н 8-!0). При повреждении нерва центральный отрезок (связанный с перикарионамн) и периферический отрезок (дистальнее места повреждения) претерпевают разные изменении.
Дегенерация нервных волокон происходит на небольшом протяжении центрального и на всем протяжении периферического отрезка— уйллеровская дегенерация. 1. Функции перниарнона после травмы нерва существенно угнетены (в частности, происходит распыление вещества ттасслл (тигролиэ], что отражает прекращение синтеза белка, следовательно — аксонного транспорта).
2, валле)извскал дегенерация проявляется в виде разрушения осевых цилиндров, их фрагментации, распада миелина, Фрагменты осевых цилиндров и миелина захватывают макрофаги н частично шванновские клетки, формирующие йюнгкеравские ленты. Йаиглвравсклвлента — цепочка шваниавских клеток, служащая направляющими путями для регенерирующих аксонов (точнее — аисонов из центрального отрезка нервного волокна).
Перикарион Аксон Место повреждения Мышечное волокно А Б В Г Рис. 8.9. Регенерация нервного волокна. А — волокно до повреждения; Б — в периферяческом отрезке аксои дегеиерирует, клетки в месте повреждения пролкферируют;  — регенерация аксона в центральном отрезке, прорастание веточек аксона а периферический отрезок; à — полная регеиера.
цня нервного волокна и восстановление связей (кз Негэ Н, Галоиао Д !Ваз) Нейроаистомия Периферическая ивраися системс 347 3. Аксонный транспорт, обеспечивающий регенерацию аксонов, возобновляется в центральном отрезке поврежденного нерва через трн дня н полностью восстанавливается через две недели после травмы. Скорость роста регенернруюшнх аксонов составляет 0,25 мм в сутки, а после прохождении зоны травмы увеличивается до 3-4 мм в сутки. 4. Амцутацмонная неврома.
Если центральный н периферический отрезки перерезанного нерва разделены промежутком, в котором неизбежно происходит образованне соеднннтельнотканного рубца, то регенернрующне аксоны здесь ннтенснвно н беспорядочно разрастаются, образуя ш.и. ампутацнонную неврому. Ампутацнонная неврома препят. ствует дальнейшей регенерации н восстановлению иннервации.
Для предупреждення образования ампутацнонной невромы центральный н периферический отрезки нерва максимально сближают н сшивают отдельные пучки поврежденного нерва. б. Регенерация пермфермческого отрезка. Конус роста аксона перемещается по поверхности шванлоаской клетки (по бюнгиероаским лентам), отсланвая покрывающую ее базальную мембрану. Выделяемые шваниовскойклеткой различные стимуляторы (нейротрофические факторы) поглощаются аксоном н ретроградно транспортируются в перикарнон.
В пернкарноне зтн факторы стимулируют сннтез белка н поддержнвают его на высоком уровне. а. Коллатеральное ветвленяе (спраутннг). Восстановление утраченных связей может происходить н за счет образования коллатеральных ветвей нз окружающих н непов. режденных нервных волокон. Чаще коллатеральные ветвн отходят от участка аксона в области перехвата Ралеье (рис. 8-11). Перикариси Аксом Шваииовская клетка О А льиая мембрана ОрфзйрС88ИЗ Шв-ряяйВ~ВО Центральный отрезок ПериФерический отрезок В Бюигиеровская лента Рнс.
840. Взаямоотношеяяа между шааяяооскяма клеткамн я регеяернруаицммм аксонамя. А — янтактное волокно; Б — после перерезкя з периферическом отрезке шолшюоские клетхи. утратазшяе связь с олсоном, начинают продуцировать фактор роста нервов я его рецепторы, астрзязающиеся з клеточную мембрану самих шеалловскил клеток; В я à — контакт шопеновских клеток с растущим аксонои блокирует а швалнооских клетках синтез фактора роста нервов я его рецепторов (из уолоюо ЕМ ег об ! 988) 348 Глава к2 и А т Ранвье Прет ная ветвь Рнс. 8-11. Ветви аксона двигательного нейрона. Коллатералн образуются в области нервной терминала н претермннальяой части нервного волокна, яо чаще — в перехватах РоявЫ !нг Вогlиг В, гр МС, !966) Мыш вопо б. Стимуляция регенерации нервов имеет важное значение для клинической практики.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
