Том (3) (1112212), страница 20
Текст из файла (страница 20)
в. Постсииаптнческаи мембрана — специализированная частьплазмолеммы мышечного волокна — образует многочисленные инвап~нации, от которых на глубину 0,5-1,0 мкм отходят постсинаптическне складки, эа счет чего существенно увеличивается плошадь мембраны. В постсннаптнческую мембрану встроены н-холинорецепторы, их концентрация достигает 20-30 тысяч на 1 мкм'. г. Внесинвптнческне холннорецепторы.
Холинорецепторы присутствуют также в мембране мышечного волокна вне синапса, но здесь их концентрация иа порядок меньше, чем в постсинаптической мембране. д. Эмбриогенез и регенерации. В развивающемся мышечном волокне холинорецеп. торы равномерно распределены в мембране волокна. Переключение с эмбрионального на дефинитивный тип рецепторов происходит при формировании синапсов. В денервированиой мышце исчезают дефинитивные холннорецепторы, но чувствительность х ацетнлхолину возрастает, что связано с интенсивным синтезом и включением в мембра.
ну мышечных волокон большого количества холинорецепторов эмбрионального типа. При регенерации нервного волокна и восстановлении его контакта с мышечным волокном включается синтез холинорецепторов дефинитивного типа, встраивающихся в постсинаптическую мембрану. е. Базальнав мембрана.
Через синаптическую щель проходит синаптическая базальная мембрана. Она содержит. несколько сигнальных белков (агрин, 5-ламинин и др.) и играет важную роль в регуляции дифференцировки пре- и постсинаптической структуры. Синаптическая баэальная мембрана удерживает в области синапса терминаль аксона, контролирует расположение холинорецепторов в виде скоплений в постсинаптической мембране.
Сигнальные молекулы синаптической базальной мембраны служат метками, при помощи которых регенерирующий аксон мотонейрона находит синаптнческую область на поверхности мышечного волокна. ж. Оболочка. Снаружи нервная терминаль покрыта шеанновской клеткой. 2. Двигательные нервные окончании среди ГМК (см. главу 7 11!). Р1 ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА А. Генез (рис. 8-21). Нейроны парасимпатического отдела происходят нз нервного гребня на уровне 1-7 сомитов (отдел блуждающего нерва) и каудальнее 28 санита (пояснично-крестцовый отдел). Нейроны симпатического отдела и хромаффинные клетки мозгового вещества надпочечников развиваются из нервного гребня на уровне сомитов 8-28.
Б. План строении. В общем виде организация вегетативной нервной системы проиллюстриро. вана на рнс. 8-22, з анатомические связи симпатического отдела — на рис. 8-23. Наиболее наглядно строение вегетативной нервной системы можно проследить на примере вегета. тивной иннервации пищеварительного тракта. В стенке пищеварительной трубки имеются нервные сплетения (подслизистое — Иайсснера, ыежмышечное — Ауэрбаха), представленные густой сетью нервных волокон, содержащей вегетвтивиые ганглин.
В последних сосредоточены перикарноны вегетативных нейронов. Количество нейронов в ганглии варьирует от нескольких до сотен. Совокупность нервных элементов пищеварительного тракта составляет энтеральную нервную систему. В. Вегетативные нейроны. Первые данные о гетерогенности нейронов пищеварительного тракта получил х(йель. Основываясь на форме клеток и характере ветвления их отростков после окраски ткани метиленовым синим, Досель выделил три типа нейронов. Нейрааиагамия, Периферичесяая иервиая система ИФ Рис. $-21. Развитие вегетативной нервной системы наиболее детально изучено у птиц. Клетки нервного гребня на уровне 1-7 сомнтов (отдел вагуса) н каудальнее 28 сомита (пояснкчно.крестцовый отдел) — предшественники нейронов параснмпатического отдела. Нервный гребень на уровне 1-7 сомнтов служит источником вегетативнык нейронов для пищеварительной трубки на всем ее протяжении (звездочкн).
Клетки нервного гребня каудальнее 28 сомнта дифференцируются в вегетатнвные нейроны, нннервнрующне каузальную треть пищеварительной трубки (кружки). Нейроны симпатического отдела развиваются нз нервного гребня на уровне 8-28 сомнтов. Хромаффниные клетки мозгового вещества надпочечников происходят нз нервного гребня на уровне сомнтов !8-24 !нз ул))озпгы дг, Тегвег гйд, !974! 1. Классификапин а. Клетки Дззелл 1 типа. Перикарионы зтих нейронов имеют уплощенную форму, длин- ный аксаи н большое количество коротких дендрнтов с расширенным основанием.
б. П тип. Нейроны К типа имеют перикарион овальной формы с гладкой поверхностью и длинные отростки. в. Н! тип. Перикарноны нейронов 111 типа имеют овальную или неправильную форму, один длинный аксон и большое количество сравнительно коротких дендритов различной длины. 2. Свизм. Нейроны !типа образуют синапсы с Г84К и с нейронамн 11 типа. Яогезь предположил, что нейроны 1 типа — двигательные, а нейроны 11 типа — чувствительные. Отростки нейронов Ш типа не только вступают в контакт с нейронами соседних ганглиев, но и проникают в слизистую и подслизистую оболочки.
3. Нейромедиаторы и модулиторы. Вегетзтивные нейроны синтезируют и секретиру- ют различные биологически активные вещества (нейромедиаторы и модуляторы). 360 г ово в.г !и в Симпатический отдел Парасимпвтический отдел Пчзиччтлчччтл тантал ичита толст Ркс. $-22. Вегетативная нервная система. !ит ттелбег И', !9ЗЗ! а. Нейромеднаторы. Только ацетнлхолнн, норадреналнн и серотоннн удовлет. воряют всем требованиям, предъявляемым к нейромеднаторам. Иейромедиаторы вызывают сокращение/расслабление ГМК, возбуждение/торможение нейронов энтеральной нервной системы, усиление/подавление сенреции зкзокринных желез и энтероэндокринных клеток. Относительно функции т-аминомасляной кислоты, вещества Р и Ч!Р накапливаются данные как о нейромедиаторах энтеральной нервной системы.
Несколько нейромеднаторов в одном нейроне. В некоторых нейронах гзнглиев межмышечного сплетения совместна присутствуют серотонин и вещество Р. Иэвест. ны и другие комбинации. б. Модуляторы. Действие модуляторов на клетки-мишени облегчает нли, наоборот, затрудняет влияние нейромедиатора на эти же клетки. Несколько модуляторов в одном нейроне. В нейронах энтеральной нервной системы может присутствовать несколько модуляторов. Так, в нейронах В! типа, Нейроонотоиия.
Пернйернчесеоя нервная система 361 Задний корешок Спинномозговой ганглий Белая совдинительная ветвь Серая соединительная ветвь Волос Пищеварительная Потовая Кровеносные трубка железа сосуды Рве. В.23. Симиатичесннй отдел вегетативной нервной системы. Перккарноны первого нейрохз расположены з боковых столбах спянного мозга. Их аксоны проходят а составе передних кореш. хоз я белой соединительной ветви н заканчиваются на пернкарнонах второго нейрона в парааертеб. ральяых ганглнях снмпатяческой пеночки, превертебральных ганглнях н ганглнях (термняальных), расположенных вблизи нннервируемых нмн органов.
Аксоны второго нейрона паравертебральных, презертебральных н терминальных ганглнев заканчиваются во внутрекних органах, коже, стенке кровеносных сосудов. Аксоны некоторых нейронов паравертебральных ганглнев проходят через серую соединительную ветвь(нз Балует ЛК !990) отростки которых уходят в слизистую и подслизистую оболочки, кроме ацетилхолина, присутствуют нейропептид з', соматостатнн, холецнстокинии, относящийся к кальцитоииновому гену пептцд. и. Пример. Нейроны межмышечиого нервного сплетения (сплетение Ауэрбаха) синте- зируют и секретируют различные нейромедиаторы и модуляторы; (1) ацетилхолин, 362 Глава 82 Пропороты (2) У!Р, (3) вещество Р, (4) т-аминомасляная кислота, (8) дииорфии, (8) относящийся к кальцитониновому гену пептид, (у) нейропептид у, (8) норадреналин, (9) пептид гистидин.изолейцин, (10) серотонин, (11) соматостатин, (12) холецистокинин, (13) энкефалины.
г. Варнкозные расширения. Ансон постганглионарною вегетативною нейрона обра. зует многочисленные варикозные расширения — содержащие синаптические пузырь. ки локальные утолщения. Эти утолщения — места секреции нейромедиатора. ПРЕПАРАТЫ А. Нейроны 1. Мультиполярные нейроны а.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
