Том (3) (1112212), страница 13
Текст из файла (страница 13)
Объем субпопуляции гибнущих ЗЗО Глава а.! НЛ нейронов оценивают в широком интервале — от 25 до 75%. Иногда в популяции погибают все нейроны (например, несущие метку для направленного роста аксонов). Причины гибели нейронов объясняют по-разному. а, Преимушество в борьбе за выживание имеют те нейроны, которые раньше появляют. ся, быстрее растут, образуют более эффективные контакты с мишенями, менее зависимы от трофических факторов, способны быстро увеличивать число рецепторов лля этих факторов, наконец, имеют более эффективный ретроградный аксонный транспорт (си.
главу 8.2 ! Б 2) трофических факторов. Другими словами, преимущество в выживании имеют нейроны, накболее активно участвующие а межклеточных взаимодействиях. б. Выживание некоторых нейронов беспозвоночных полностью контролируется. Так, у почвенной нематоды мутации по гену сеф3 предотвращают запрограммированную гибель нейронов. Найдены также гены, ответственные за выбор между жизнью н смертью клеток. Аналоги таких генов имеются и у человека. в. Причины постоянной гибели нейронов (ее именуют физиологической) в постнатальном онтогенезе не очень понятны. В среднем у человека за год погибает около 10 млн. клеток, а в течение жизни мозг теряет около 0,1ь( всех нейронов. Бытует наиболее поверхностное объяснение — влияние неблагоприятных факторов мнкроокруження (например, сбои в кровоснабженнн) н внешней среды.
Д. Нейротрофмческие взаимодействия. Зта концепция предусматривает информационный обмен между нейронами, отличающийся от химической передачи возбуждения в си. пансах. Согласно концепции, такой обмен поддерхсивает фепотип взаимодействуюгцих клеток на уровне, адекватном выполнению их функции (см., например, нейротрофичес. кий эффект нерва на мышцу в главе 7 ! Е 1). Е. Регенерация. Нейроны относят к статической клеточной популяции. Зто означает, что в постнатальном онтогенезе не происходит образования новых нейронов. Следовательно, погибающие нейроны не восстанавливаются.
Но из этого не следует, что в нервной системе отсутствует регенерация, Она осуществляется за счет восстановления целостности поврежденных нейронов, роста нх отростков, размножения глиальных и гивапповских клеток. Все это, а также изменение связей между регенерирующими и интактными клетками прн благоприятных условиях могут привести к восстановлению функции в нервной системе.
Ж. Трансплантация. Прн болезни Паркинсона дегенерация нейронов чбрной субстанции (зиймалйа п(йга) вызывает дефицит дофамина в области стрнатума и нарушения а центрах н путях двигательного контроля. Интрацеребральная трансплантация содержащих дофамнн клеток — приемлемая альтернатива при недостаточно эффективной фармакотерапии. 1П, НЕЙРОН Нейроны (термин предложил Вильеельм фоп Вальдейер) — главные клеточные типы нервной ткани. Этн возбудимые клетки осуществляют передачу электрических сигналов (между собой прн помощи нейромеднаторов в синапсах) и обеспечивают способность мозга к переработке информации, Существенная часть каждого нейрона — цитоскелет. Пернкарион (тело) и отхо.
дящие от него отростки (аксаи и ветвящиеся дендриты) — стандартные части нейронов (рнс. 8.3). А Перикарнон содержит ядро, комплекс Гольдхи, гранулярную зндоплазматическую сеть, митохондрии, лнзосомы, элементы цитоскелета. 1.
Ядро нейрона имеет мелкодисперсный хроматин н ядрышко. В силу относительно большого диаметра ядро в СМ выглядит (особенно в крупных нейронах) как оптически пустое. Ядрышко крупное и резко базофильное. 2. Комплекс Гольдами хорошо развит, особенно в крупных нейронах. Его особенность— расположение между ядром н местом отхождения аксона, что отражает мощный Нойроонотомиа Неуэзноя тйоиь 33'э Даидриты Парикариои (тело) Ядра Аксониый холмик Ветви аксона Аксом Рнс.
8-3. Мультнполнрный нейрон. Тело клетки (пернкарнон) содержит ядро. От пернкарнона отходпт отростки, Один нэ ннх — аксон, зсе другне— дендрнтн (нэ Юейгрег Н', 1988) Тврминаль акс транспорт белков, синтезированных в гранулярной эндоплаэматической сети пернкариона, в аксон. 3. Аксонный холмик — занятая комплексом Гольдлси область перикариона, место гене- рации потенциалов действия. 4. Гранулярнак вндонлазматннескак сеть.
В перикарионе и деидритах развита граиулярная эндоплазматическая сеть (глыбки рибосом впервые обнаружил Франц Ниссль при окраске метиленовым синим, поэтому ее в нейронах иногда называют веществом Нпсслл [лтигроид')). Тмгролнз — распыление тигроидного вещества, отражающее глубокие дистрофические изменения при нарушении целостности ненрона (например, при сдавленни илн перерезке аксона). 5. Митохондрии многочисленны. Значительные энергетические потребности нервных клеток обеспечивает преимущественно аэробный метаболизм, поэтому нейроны крайне чувствительны к гипоксии. 6.
Цнтоскелет (ок ГП Д). Ч. Пигменты. В нейронах (особенно с возрастом) накапливается липофусцин. Нейроны кекоторых ядер мозга в норме содержат иные пигменты, поэтому эти образования н получили свое название (зи(нгалпа иу(га, 1оепз соеги1еиз). Ь. Отростки, отходящие от перикариона, — аксои и дендриты (рис. 3-3 н $.4). Отростки нейрона участвуют в образовании синапсов. ). Аксом (нейрит) — длинный отросток, как правило, не ветвящийся по его протяжению, ио образующий концевые разветвления, содержащие синаптнческие пузырьки; проводит пачки импульсов (спайки) от перикариона. ' Этот устаревшей термин несколько акекдотнчен: прн окраске по уулоелю пернкарнон дейетантельно напоминает шкуру хншной мошки, но скорее леопарда (потна), чем тигра (палеем) 332 Глааокг нп а. Экспрессия нейромодулина (ПАР-43) — специфичного для аксона фосфобелка— признак начала дифференцировки нейронов.
Сначала образуются короткие отростки, которые потенциально могут стать либо аксоном, либо дендритами. Отросток, накапливающий белок ОАР-43, в дальнейшем становится аксонам. б. Объем аксона может достигать 993' суммарного объема нейрона. в. Длина аксона может быть весьма значительной — десятки сантиметров. 2. Дендриты — ветвящиеся отростки, заканчивающиеся вблизи от тела нейрона. В плазмолемму встроены постсинаптическне рецепторы, дендриты проводят возбуждение к перикариоиу.
Проксимальные области деидритов — продолжение перикариона. Поэтому они содержат рибосомы, компоненты гранулярной и гладкой эндоплазматической сети, элементы комплекса Гольдлси, В. Классификация. Нейроны отличаются по размерам и форме перикариона, числу отроет. ков, их синаптическим связям, характеру ветвления дендритов, электрофизиологическим характеристикам, химии нейромедиаторов, позиции в функциональных сетях и множеству других характеристик. По этой причине классификации нейронов многочисленны. 1. Клеточный тип. Эта классификация могла бы быть главенствующей, но находится в стадии разработки.
2. Количество отростков а. Аполяры — отростков нет (условно к ним можно отнести ранние нейробласты). б. Униполяры — единственный отросток (формально одноотростчатыми нервными клетками можно считать псевдоуниполярные нейроны спинномозговых узлов). Псевдоуниполяры на самом деле имеют два отростка (центральный и периферический), отходящие от короткого выроста перикариона. В нейроонтогенезе от перикариона отходят два отростка, они сближаются и образуют общий ствол отхождения от перикариона. Периферический отросток иногда называют аксо.
ном, центральный — дендритом, что неверно. в. Биполяры имеют аксон и ветвящийся дендрит (например, обонятельные рецепторные нервные клетки). г.Мультиполяры. Число отростков более двух (один аксон, остальные — дендриты). Классический пример — мотонейроны передних рогов спинного мозга. 3. Химмя нейромедивторв. Критерий классификации — синтез, накопление в синаптических пузырьках и экскреция в синаптнческую щель конкретного иейромедиатора. При этом к имени нейромедиатора добавляют ергический.
Иногда в качестве критерия применяют тип мембранного рецептора, регистрирующего наличие нейромедиатора (в этом случае добавляют иелтаяиый). а. Холипергические. Нейромедиатор — ацетилхолин (навример, двигательные нейроны передних рогов спинного мозга, иннервирующие скелетные мышечные волокна; парасимпатические нейроны блуждающего нерва, иннервирующие сердце, ГМК и железы желудка).
б. Адренергические. Нейромедиатор — норадреналин (например, постганглионарные нейроны симпатического отдела вегетативной нервной системы, иннервирующие сердце, ГМК сосудов и внутренних органов). в. Дофамянергическне (например, некоторые нервные клетки базальных ядер мозга).
Недостаточная секреция дофамина приводит к развитию паркинсонизма. 4. Форма пернквриопа (наярннер, пирамидные и заездчааые нейроны коры большого мозга). 6. Длина аксона (например, короткоаксонные и длинноаксонные нервные клетки коры больших полушарий). В зависимости от длины аксона различают клетки Гольджи 1 и 11 типа. Клетки Гольдхи 1 типа имеют длинные аксоны (например, аксоны пирамидных неироонотомия. нервною тлена 333 нейронов норы больших полушарий достигают длины 50-70 см). Клетки Гольджи Н типа имеют короткие аксоны. В сером веществе спинного мозга короткие безмиелиновые аксоны клеток Гольджи !! типа могут не выходить за пределы сегмента, проходить в спайках или соединять соседние сегменты.
Другим примером клеток Гбльджи П типа могут служить вставочные нейроны зернистого слоя коры мозжечка (глаза 8.3 !!А 3 б). Вставочиые нейроны сетчатки (амакринные клетки!глава 8 4 1 А 2 е (3) (б))) вообще не имеют аксонов. В. Позиция в нейронной цепочке (в т.ч. в дуге рефлекса) позволяет выделять чувствительные (воспринимающие сигнал из внешней или внутренней среды), двигательные (иинервирующие сократительные и секреторные элементы) и находящиеся между ними вставочные (ассоциативные в нейронных сетях) нервные клетки. 7. Направленно возбуждения к центру — афферентные нервные клетки (в т.ч.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
