Том (3) (1112212), страница 8
Текст из файла (страница 8)
тику кишечника, вызывая расслабление ГМК через а-адренорецепторы, Е. Тнпы миоцнтов. В основе классификации ГМК находятся различия в их происхождении, функциональных и биохимических свойствах. 1. Висцсральные ГМК происходят из мезенхимных клеток спланхнической мезодермы и присутствуют в стенке полых органов пищеварительной, дыхательной, выделительной и половой систем. Многочисленные щелевые контакты компенсируют сравнительно бедную иннервацию висцеральных ГМК, обеспечивая вовлечение всех ГМК в процесс сокращения.
Сокращение ГМК медленное, волнообразное. Промежуточные филаменты образованы десмином и виментином. 2. ГМК кровеносных сосудов развиваются из мезенхимы кровяных островков. Сокращение ГМК сосудистой стенки опосредуют иннервация и гуморальные факторы. Промежуточные филаменты содержат как десмин, так и виментин. 3.
ГМК радужной оболочки имеют нейроэктодермальное происхождение. Они формируют мышцы, расширяющие и суживающие зрачок. Мышцы получают вегетативную иннервацию. двигательные нервные окончания подходят к каждой ГМК. Мышца, расширяющая зрачок, получает симпатическую иннервацию из пещеристого сплетения, волокна которого транзитом проходят через ресничный ганглий. Мышца, суживающая зрачок, иннервирована постганглионарными парасимпатическими нейронами ресничного ганглия.
На этих нейронах оканчиваются преганглионарные парасимпатические волокна, проходящие в составе глазодвигательного нерва. 4. По функциональным свойствам различают тоннчсскне и фазныс ГМК, Агонист в тонических ГМК вызывает постепенную деполяризацию мембраны (ГМК пищеварительного тракта). Фазные ГМК (няз г(еуегелз) генерируют потенциал действия и имеют относительно быстрые скоростные характеристики.
Ж. Регенерация. Вероятно, среди зрелых ГМК присутствуют недифференцированные предшественники, способные к пролиферации и дифференцировке в дефинитивные ГМК. Более того, дефинитивные ГМК потенциально способны к пролиферации. Новые ГМК возникают при репаративной н физиологической регенерации. Так, при беременности в миометрии происходит не только гипертрофия ГМК, но и значительное увеличение их общего количества.
!зг', НЕМЫШЕЧНЫЕ СОКРАЩАЮЩИЕСЯ КЛНКИ А. Миоапитслиальныс клетки имеют вктодсрмальный гснсз и экспрессируют белки, харахтерные и для эктодермального эпителия (цитоке ратины 5, 14, ! 7), и для ГМК (гладкомышечные актин, а-актинии, миозин). Слюнные, слезные, потовые, молочные железы содержат миоэпителиальные клетки.
Они расположены вокруг секреторных отделов и Миоэлителиальные клетки Рис, 7-!5. Мкоэввтелиальвая клетка. Корэннчатой формы клетка окружает секреторные отделы н выводные протоки желез. Клетка сгэсобна к сокращению, обеспечивает выведение секрета из концевою отдела (аа Лжмаллааа Кй'ит В!оов и; ГаьсеГГ Ющ 1969) Секреторный отдел Выводной проток выводных протоков, прикрепляясь при помощи полудесмосом к базальной мембране. От тела клетки отходят отростки, охватывающие эпителиальные клетки желез (ркс. 7-(5). Стабильные актиновые миофиламенты, прикрепленные к плотным тельцам, и нестабильные миозиновые, формирующиеся в процессе сокращения, — сокрвтительный аппарат мноэпителиальных клеток. Сходное строение актомиозинового хемомеханического преобразователя в мноэпителиальных клетках н ГМК указывает на идентичный механизм сокрашения этих клетои. Сокращаясь, миоэпителиальные клетки способствуют продвижению секрета из концевых отделов по выводным протокам желез.
Ацетнлхолнн из холинергических нервных волокон стимулирует сокращение миоэпителиальных клеток слезных желез, оксмтоцин — лактирующих молочных желез. Б. Миофибробласты проявляют свойства фибробластов и ГМК. При заживлении раны часть фибробластов начинает синтезировать гладкомышечные актнны, миоэины. Дифференцируюшиеся миофибробласты способствуют сближению раневых поверхностей.
Миофнбробласты также встречаются при фиброматозах, фиброзах легких, печени, почек. В. Движение клеток. Способность клеток к движению наблюдается уже в раннем эмбриогенеэе (гаструляцня, направленная миграция клеток в места закладки будущих органов). Во взрослом организме часть клеток утрачивает подвижность, формируя клеточные пласты, сети, ансамбли (эпнтелиальные клетки, нейроны, кардиомиоциты), другие клетки должны активно перемещаться для выполнения своих функций (лейкоциты, камбиальные клетки прн регенерации, сперматозоиды).
Перемещение клеток осуществляется при помощи жгутика и/или вследствие амебоидных движений. !. Движение клетки прн помощи жгутика. Жгутик содержит аксонему — мотор с тубулин-динеиновым хемомеханическим преобразователем. Подвижность сперматозои. дов обеспечивает аксонема, расположенная в хвостовой нити. 2. Амебоидное движение. Подвижность различных клеток (например, нейтрофилов, фибробластов, макрофагов) обеспечивает актомиозиновый хемомеханический преобразователь, в том числе циклы полимеризации и деполимернзации актина. Немышечные формы актина и миозина создают тянущее усилие, обеспечивающее миграцию клеток. Само перемещение ккеток включает адгезию мигрирующих клеток к субстрату (меж. клеточному матриксу), образование цитоплазматических выростов (псевдоподий) по ходу движения и ретракцию задНего края клетки. а.
Адгезня. Амебоидное движение невозможно без адгезии клетки к субстрату. Молекулы точечной адгезии (интегрины) обеспечивают прикрепление клетки к молекулам межклеточного матрикса. ьгышечныв ткани 311 (1) Клетки н ви ер ого гребня имеют нескольхо интегриновых рецепторов к различ- ным молекулам межклеточного матрикса.
гл гглр АТ х СЕ б, молекулы интегрина (2 Мнг блокируют прикрепление клеток к фибронектину, ламинину, коллаген ам. ) грация нейтрофнлов в зону воспаления начинается с адгезин к эндотелию. Интегрины (аб,) в мембране нейтрофилов взаимодействуют с молекулами адгезин гликокаликса зндотелия, и нейтрофилы проникают между эндотелиальнымн клетками (хоминг). Адгезия нейтрофилов к витронектнну и фибронектину обеспечивает движение клеток через соединительную ткань к месту воспаления. б.
Образование псевдоподий. Стимуляция клетки вызывает немедленную полимернзацию актнна — ключевой момент для образования псевдоподии. Актин формирует тонкую сеть иэ коротких фнламентов, соединенных при помощи актин-связывающих белков (филамин, фимбрин,а-актинии, профилин).
Различные классы молекул влияют на архитектонику и динамику актина (например, актин-связывающие белки, вторые посредники). в. Ретракцмя. Вслед за образованием псевдоподии совершается ретракция заднего края клетки. Развитие сократительной реакции начинается со сборки биполярных миозиновых нитей. Образующиеся короткие толстые нити миоэина взаимодействуют с актиновыми филаментами, вызывая скольжение нитей относительно друг друга. Актомиоэиновый преобразователь развивает силу, разрывающую адгезионные контакты и приводящую к ретракции иднего края клетки. Формирование и рзэрушение адгезионных контактов, полимеризация и деполнмериззция актива, образование псевдоподий и ретракцня — следующие друг эа другом события амебондного перемещения клетки.
ПРЕПАРАТЫ А Скелетная мышечная ткань (рнс, 7.16). Предлагается срез языка. Мышечные волокна, организованные в отдельные пучки, проходят в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. В продольном сечении мышечные волокна имеют цилиндрическую фо м, а че е о н кых и светлых исков дисков приводит к появлению хорошо выраженной поперечной нсчерченностн.
Ядра располагаются под сарколеммой по периферии мышечного волокна. В поперечном сече. нкк мышечные волокна имеют округлую форму, в них хорошо заметны миофибриллы, имею. шне вид точек. Рвс. 7-16. Скелетвая мышца языка. А— продольный разрез; Б — поперечный раэ. рез;  — поперечный срез отдельного мышечного волокна (из 'гам Н, 19эт) рколвмма ядро Миофибриллы 312 Глава 7 Препараты Б. Сердечная мышечная ткань (рис.
7.17К Мышечная оболочка стенки сердца (миокард) представлена поперечнополосатой сердечной мышцей. На срезе миокарда хорошо заметна сеть ветвящихся поперечнополосатых мышечных волокон. Вставочные диски в составе волокон маркируют границы между кардиомиоцнтами. Ядра, имеющие овальную форму, ориентированы вдоль продольной оси волокон н занимают центральное положение. На поперечном срезе мышечные волокна имеют округлую форму. Миофибриллы в виде темных точек располагаются по периферии вокруг ядра.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
