Том (3) (1112212), страница 4
Текст из файла (страница 4)
Традиционно выделяют красные н белые, а также медленные н бысмрые мышцы н волокна. Другими словами, существует множество класснфнкацнй мышц н мышечных волокон. Каждая мышца — гетерогенная популяцня рваных типов мышечных волокон. Тнп мышцы определяют, исходя нз преобладания в ней конкретного типа мышечных волокон. 1. Критерии классификации. На практике важны следующне класснфнцнрущне критернн типов мышечных волокон; характер сокращения (а), скорость сокращения (б), ткп оккслительного обмена (в). Мышечные гяонн 29о Тонкая Головка миоэина Стерженитолстой нити Шарнирный участок между тяжелым и легким меромиоэинами Шарнирный участок в области шейки молекулы миоэина Эластический участок 8, Рмс.
7.7. Цнкл скольжения тонких нитей относительно толстых. Тяжелыд меромиозин лежит ка поверхности толстой нити (1). Благодаря игарннрлому участку между тяжелым н легким меромнозином, несущая АЛФ и Р головка миозкка прикрепляется и актину (й), происходит поворот головки миозина с одновременным растягиванием зластнческого компонента Зг(3). Из головки освобождаются АЛФ н Р, ,, а последующая ретракпня зластичесиого компонента Ье вызывает тянущее уси. лие (4). Затем к головке миозина присо. слипается ковая молекула АТФ, что приводит к отделению головки мнозина от молекулы актина.
Гидролнз АТФ возвращает молекулу миозина в исходное пол. ожение(Б)(из йщгаВ,1990) 29Ь Глава х! л Тонкая нить Толстая нить Рвс. 7-8. Сарвомер расслабленного (А) в совращенного (Б) мытечвого воаоква. Прн со. крашении тонкие нити движутся н центру сарконера, нх свободные концы схозятся уМ-лнннн.
Вследствие этого уменьшается алана 1-днсков н Н-зоны. Длина А-днска не изменяется (по Лув(и 4 Тсаава СР из Нов ЛИ', Соовка ТГН,! 979! а. Фазные и тоническне. Экстрафузальные мышечные волокна подразделяют на фазные, осуществляющие энергичные сокращения, и тонические, специализирующиеся на поддержании статического напряжения, или тонуса. Произвольная мускулатура человека практически полностью состоит из фазных мышечных волокон, генерирующих потенциалы действия.
В ответ на нервную стимуляцию они отвечают быстрым сокращением. Тоннческие мышечные волокна встречаются лишь в наружных ушных и наружных глазных мышцах. Тонические мышечные волокна имеют более низкий потенциал покоя (от -50 до -70 мВ). Степень деполяризации мембраны зависит от частоты стимуляции, поэтому лишь повторные нервные стимулы вызывают сокращение тонических волокон. Тонические мышечные волокна имеют полинейронную иннервацию. б. Быстрые в медленные. Скорость сокращения мышечного волокна определяется типом миозина.
Изоформа миозина, обеспечивающая высокую скорость сокращения,— быстрый мнознн (в частности, характерна высокая активность АТФазы), изоформа миозина с меньшей скоростью сокращения — медленный мнознн (е частности, характерна меньшая активность АТФазы). Следовательно, активность г(ТФазы митина отразкает скоростные характеристики скелетной мышцы. Мышечные волокна, имеющие высокую активность АТФазы, — быстросокрашающиеся волокна (быстрые волокна), для медленносокращающихся волокон (медленные волокна) характерна низкая АТФазная активность. в. Окнслмтельные н гликолнтнческне. Мышечные волокна используют окислительный либо гликолитический путь образования АТФ. В ходе аэробного окисления из одной молекулы глюкозы образуются 38 молекул АТФ и конечные продукты метаболизма — вода и углекислый газ (этим типом обмена характеризуются красные волокна). При анаэробном типе метаболизма из одной молекулы глюкозы образуются 2 молекулы АТФ, а также молочная кислота (этим типом обмена характеризуются белые волокна).
(1) Окнслнтельные, или красные, мышечные волокна небольшого диаметра, ок. ружены массой капилляров, содержат много многлобина. Их многочисленные митохондрии имеют высокой уровень активности окислительных ферментов (например, СДГ). мышечные гьани 292 (2) Глнколитнческие, или белые, мышечные волокна имеют ббльший диаметр, а саркоплазме содержится значительное количество гликогена, митохондрии немногочисленны. Для них характерны низкая активность окислительных ферментов и высокая активность гликолитических ферментов.
В белых мышечных волок. нах молочная кислота выводится в межклеточное пространство, тогда как з красных мышечных волокнах молочная кислота служит субстратом для дальнейшего окисления, в результате которого образуется еще Зб молекул АТФ. Плотность капиллярной сети вокруг мышечных волокон, количество митохондрий, а также активность окислительных и гликолитических ферментов коррелируют со степенью утомления волокна. Белые гликолитические волокна имеют высокую скорость сокращения и относятся к быстроутомляемым. Среди красных волокон по скорости сокращения и утомляемости выделено даа подтипа: быстрые неутомляемые н медленные неутомляемые волокна. 2, Диагностика типов мышечных волокон проводится при гистохимнческом выявлении активности АТФазы миозина и СДГ (рис.
7-9). а. АТФаза миознна. Различают даа типа мышечных волокон, (1) Быстрые (высокая активность АТФазы). (2) Медленные (низкая активность АТФаэы). б. Сукцинатдегидрогеназа. Различают три типа мышечных волокон. (1) Белые (гликолитические волокна, имеющие низкую активность фермента). (2) Красные (окислительные волокна с высокой активностью СДГ). (3) Промежуточные (окислительно-гликолитические волокна, имеющие умеренную активность СДГ). 3, Сводная класспфикацня мышечных волокон (табл. 7-1, рис. 7-9).
На практике результаты типирования мышечных волокон комбинируют. Различают трн типа мышечных волокон: быстросокращающиеся красные, быстросокращающиеся белые и медленносокрашающиеся промежуточные. В зависимости от преобладания в мышцах конкретного типа мышечных волокон скелетные мышцы относят к красным«и «белым«лабо «быстрым«и «медленным«. Таким образом, каждая мышца упикальпа па спектру входящих в ее' состав типов мышечных волокон.
Этот спектр генетически детерминирован (отсюда практика типирования мышечных волокон прн отборе спортсменов-бегунов — спринтеров и стайеров). К Контроль фанатика мышечных волокон. Множество факторов (интактная иннервация, уровень физической активности, гормоны) поддерживает унаследованный спектр мышечных волокон, уникальный для каждой мышцы.
1. Трофическое влияние нерва. После повреждения нерва скелетная мышца подвергается гипотрофии (уменьшение объема мышечных волокон, разрастание соединительной ткани, увеличение чувствительности к ацетилхолнну), Регенерация нерва восстанавливает нормальное состояние мышц. Известно также, что все мышечные волокна одной и той же нейромоторной единицы принадлежат к одному типу (см. 1 ДЕ Эти и многие другие наблюдения и эксперименты заставили заключить, что мотонейроиы оказывают на иннервируемые нми мышечные волокна пейротрафический эб)(бект.
Факторы реализации нейротрофического эффекта не выделены; возможно, речь идет о специальных гормоноподобных веществах. 2. Сократнтелъная активность. Аналогичное денервации и также обратимое действие оказывает иммобилнэация мышц. 3. Эффекты гормонов. Ряд гормонов (в тдс алаболические стероиди) вызывает гипертрофию мышц. 298 Глства 7 ~ Е Рис 7.9 Типы волокон скелетной мышцы. На серийных срезах: А — активность АТФазы мнозина светлые волокна — медленносокращающиесл; темные волокна — быстросокращающнесл.
Б— активность СДГ. светлые волокна — белые (глнколнтнческне); темные волокна — красные (окнслнтельные), промелсугночные волокна (окнслнтельно-глнколнтнческне),! — быстросокрашаюшееся белое ватокно (высокая активность АТФазы мнознна, низкая активность СДГ); 2 — быстросокрашаюшееся красное волокно (высокзя активность АТФазы мнознна, высокая активность СДГ)', 3 — быстросокра. шающееся красное волокно (высокая активность АТФазы мнознна, умеренная активность СДГ); 4— медленносокрашаюшеесв промемсуточное волокно (низкая активность АТФазы мнознна, умеренная актявность СДГ) (из Минет И', 1975) йгышочныо шони 299 Утоилиеиосзь Тины ИИИЕЧИЫК ЕОАОИОИ Миезии Митокоихрин Солерилние ииотлобниа Солержеине глниотеие быстрый быстрый ыеязенкый быстрые красные Взстрые белые аысокое иедлеккоутоы.
ляеиые быстроттои. ляеиые иеллеккоутоы. ляеиые много ЯЫСОЯОЕ немного низкое аысокое кемеккые а ыеи тачкые ККЗКОЕ много ЕЫСОКОЕ Ж. Регенерация и трансплантация мышц 1. Физиологическая регеяервция. В скелетной мышце постоянно происходит физиологическая регенерация — обновление мышечных волокон. При обновлении мышечных волокон клеткиюателлиты вступают в циклы пролиферации с последующей дифференцировкой в миобласты и их включением в состав предсуществующих мышечных волокон.
Дистрофии и мышечные дистрофин. Существует ряд наследственных заболеваний, при которых нарушено обновление скелетной мышечной ткани (мышечные дистрофии Дешевка, Беккера и другие). Это Х-сцепленный дефект (чаще делеции) гена дистрофина.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
