Н.С. Зефиров - Химическая энциклопедия, том 5 (1110092), страница 114
Текст из файла (страница 114)
массу проэухтов биосинтетич. деательности растений, хим. ур-нне Ф. обычно записывают в виде: СОз + НэΠ— ' (СНэО(+ От Для этой р-ции АНо 469,3 хДж/моль, понижение энтропии 30,3 Дэп/(К ыоль), АОе -479 кДж7моль. Квантовый расход Ф. для одноклеточных водорослей в лаб. условиях составиег 8-12 квантов на молекулу СО,. Утилизация при Ф. знерпси солнечного излучения, достигающего земной пов-стн, составляет не более 0,1% всей ФАР, Наиб.
продуктивные растения (напра сахарный тростник) в среднем эа год усваивают ох. 2% энергии падающего излучения, а зерновые культуры — до 1%. Обычно суммарная продуктивность Ф. ограничена содер. жанием СОэ в атмосфере (0,03-0,04% по обьему), интенсивностью света и т-рой. Зрелые листы шпината в атмосфере нормального состава при 25 'С на свету насыщающей интенсивности (при солнечном освещении) диот песк. литров Оэ в чвс на грамм хлорофилла ипи на килограмм сухого веса. Дпп водорослей СЫогейа руюпо(с(оза при 35 'С повышение концеггграции СОэ от 0,03 до 3% позволяет повысить выход Оэ в 5 раз, такав жтивация явиетсп предельной. Бактернальный Ф. н общее ур-ние Ф. Наряду с Ф. высших растений и водорослей, сопровождаемым вьщелением Оз, в природе осуществляется бахтериальный Фо в к-ром окисляемым субстратом явиется не вода, а др.
соединения, обладающие более выраженными восстановит. св-вами, напр. НэЗ, 80э. Кислород при бжтериапьном Ф. не вьщеляется, напр.; 2Нэк+ СОэ — ~ 23 + (СНэО(+ НэО Фотосинтезирующие бжтерии способны использовать не только видимое, но и ближнее ИК нцбчичие (до 1000 нм) в соответствии со спектрами поглощенна преобладающих в них пигментов — бжтернохлорофиплов. Бахтериапьный Ф. не имеет существенного значения в глобальном запасании солнечной знерпги, но важен для понимание общих механизмов Ф.
Кроме того, локально бескислородный Ф. может вносить существенный вклад в суммарную продуксивность планктона. Твк, в Черном море кол-во хлорофилла н бжтериохлорофилпа в столбе воды в ряде мест приблизительно одинаково. Учнтывав данные о Ф. высших растений, водорослей и фотосинтезирующнх бжтернй, обобщенное ур-ние Ф. можно записать в воде: 2НэА+ СОз — о (СНэО(+ 2А+ НэО А — кислород в случае вьюших растений и водорослей, 8 либо др. элементы — в бактериапьном Ф. Мел. механизм Ф. и структура фетесинтетнч.
аппарата. С использованием изотопных меток показано, что источником Оэ в Ф. авиется только води СмО, + 2Н,свΠ— с- ~СНсоО~+ гааз Ф. пространственно и во времени раздапяегсп на два сравнительно обособленных процессв световую стадию охислення воды и темновую стадию восстановления СОэ (рис. 1). Обе зти стадии осуществляются у высших растений и водо- 6 селей в спецнапизир.
органеллах клетки — хлороппастах. сключение — синезеленые водоросли (цианобжтерии), у х-рых нет аппарата Ф., обособленного от цнтопсппматич. мембран, 343 С В В Т АТФ НАДФН Рис. Х Сасма сисэоаой и мсиоаай оидвй фосотипесо; АТФ и АДФ вЂ” сиота адсвииюри- и адсаосаимсфосфат, ВАДФ и нАДФн — сооса. оаисюииаа и аосоааиозасаиоа форам иидоааиаивдадсаадаидрсдмомдфоофаса Клороплвст, представляющий собой замкнутую структуру отделенную от остальной части клетки оболочкой, заключает в себе весь фотосинтетич. аппарат, Световав стадия реализуется в мембранных структурах хлороппаста (т. нвз. тнлжоидах), тогда как темновая стадия происходит в жидком содержимом хлоропласта (сгроме) при участии водорвсгворимых ферментов. У фотосинтезируюших бжтерий хлороцпвсты отсутствуют, но световая стадия также осуществляется в мембранных образованиях — в т.
наз. хроматофорах. Световав стадия. Минны. функциональная единица, еще способная осуществить световую стадию Ф.,— тилжоид. Он представляет собой микроскопнч. плоский диск, образованный белховолнпндными мембранами, в к-рых находятсп пименты. В ати мембраны встроены все компоненты, необходимые дпя окисления воды, восстановления кофермента никотинамиддинуклеотидфосфата (НАДФ) до НАДФН и синтеза АТФ из аденозиндифосфата.
Световая ствгив инициируется поглощением кванта света пигментами, организованными в спец. светособирающие комплексы. Среди пщментов преобладает хлорофилл а. К вспомогат. пигментам относятся хлорофилл Ь, хвротиноипы и др. Наличие светособириощей структуры нз неся. сотен или десятков молекул пигментов на каждый фотохимнчески активный (реакционный) центр на 2 — 3 порядка увеличивает сечение захвата гплучення и обеспечивает возможность Ф. при слабом освещении. Часть вспомогат. пи~ментов, спектрально нанб. близких х фотохнмически жтивному хлорофиллу, непосредственно окружает каждый из реакционнмх центров, образуя т, нвз, антенны. Высокая эффективность переноса возбуящения от молекулы, поглотившей хвант, к фотохим.
центру определяетсв спектр. св-вами и структурной организацией писментов све- 344 тособирвющего комплекса и внтеннм, охружвннцей фотохим. центр. Зги пигментм обеспечивают передачу нозбужцения за время менее 100 пс в пределех времени жизни синглетно возбужденного сосгоюпе хлорофилла В реакц. центре Фа куда почти со 100%-ной вероятностью переносится возбуждение, происходит пеувичнае р-цин между фотохимичесхи ективной молекулои хлорофилла а (у бнхтерий — бектериохлорофилла) и первичным экцептором электрона (ПА). Дальнейшие р-ции в тилэхоидных мембранах происходят между молекулами в их осн. состояниях и не требуют возбуждения светом. Зги р-ции оршнизовинм в электронтрннспортную цепь — последовательность фиксироввнних в мембране переносчиков электрона.
В электронтранспортной цепи высших растений н водорослей ссцержится два фотохим. центра (фотосисгемм), действующих последовательно (рис. 2), в бэхтериальной электронтранспортной цепи — один (рис. 3), -0,8 -0,4 0 0,4 0,8 1,2 В Рнс. 2. Схема слсктровтрсвсворпшй шин Ф, рсешввй и ниисслевмх ео- дороесте «тлесена обасвсссше см во тексту Г«)е — астмах твреиес). пенсу схеме ервссдсна плесе окишшт.-еассссвоеат. емееивелое ееравааанкас слсшраис. В фотосистеме П пьющих растений и водорослей синглетно возбужденный хлорофилл а в це«ггре Р680 (число 680 обозначает, что максимум спектрельнмх изменений системы при возбуждении светом находится вблизи 680 нм) отдвет электрон через промежугочнык вхцептор к феофитину (ФВО, безмегниевый аналог хлорофилла), образуя катион-радикал Р680'.
Анион-рцциющ восстановленного феофктина служит двлее донором электрона для связенного плнстохинона (ПХ; отличвегся от убихинонов заместителями в хиноидном хольце), коордкнировннного с ионом Ре«' (в бсетериях имеется аннлогичнмй Рез"-убихинонный хомплекс). Долее электрон переносится по цепи, включающей свободнмй плвсгохинон (ПХ), присутствующий в избьпке по отношению х осгальнмм компонентам цепи, знгем цнтохромм (Ц) Ьс и 7", образующие комплекс с железо-серным центром, через медьсодержащий 345 12 Хшвш.
иве, т. 5 ФОТОСИНТЕЗ 177 белок пластоцивнин (ПЦ; мол. м. 10400) х реляционному центру фотосистемм 1. Центре Р680' быстро е«сствнавливнипся, принимая электрон через рэд промежуг. переносчиков от воды. Образование От требует последоват. чегыреххратного возбуждения реихционного цеатрв фотосистемь« П и хаталнзируетсл мембранным хомпшжсом, содержащим Мп.
Хлорофилл и в фотосистеме 1, имеющий максимум поглощения 1«близи 700 нм (центр Р700), является первичным фотовозбуждаеммм донором электрона, к-рый он отдает перничному ехцептору (ПА; его природа однозначно не установлена), и затем, через ряд промежуг. переносчиков (А))— растворимому белку ферредокснну (ФД), восстанавливвюще- $ с помощью фермента ферредоксин-НАДФ-редукгазм ( НР) НАДФ до НАДФН. Катион-рдцпкдл окисленного пигмента Р700' восстанавливается плвстоцивнином. В зрелых хлороплнсгвх имеются 1ранм (стопки тилакоидов), в мембрянпх к-рых присутствуют все компоненты электронтрвнспортной цепи, и т. низ.
еранвльные тилвхонцм, не содержащие фотосистемм П. Блвгодеря эсимметрич, расположению компонентов электрокгранспортной цепи относительно плоскости мембраны при разделении шц«ялов между хлорофиллом в кюгдом из двух фотосинтетич. центров и нкцептором электрона на тилнхонцной мембране создается разность элехтрич. потенциалов $1, 80««и рр Продуктм окисления (Я 801 идр,) -0,8 -0,4 0 0,4 0,8 1,2 В Рес. 3. Схеме слсктровтрснсвсртвой неви нурвурнсш бихтсрвй ССХ вЂ” светособнрешеей камвхаш; Бхл — баюсрвохлаее)илк БФБΠ— бактернафсвфвтии; УХ вЂ” убихввае; УХ' — убвмиюн, свшсиемй с новом Рст, Ц - шнохроис Бнеу охаем ириеесне школа акнслвс:восстановит. еоенивеое всрснаааиев еисшаие.
(плюс — на внутренней, спснус — нв внешней ее стороне). Перенос электрона плвстохиноном сопровождается транспортом протонов, к-рме захватыввюгся снаружи тилпкоида при восстановлении пласгохинонв и освобоущаются внутрь тилнхоида при окислении плнстопсдрохинони. Перенос электронов сопряжен с синтезом АТФ из аденозиндифосфата (АДФ) и неорг. фосфвта. Предполагают, что обратный транспорт протонов из тиишхокцов в строму через белховый сопрягающий фактор (Н'-АТФ-синтетвзу) сопровождается обрюованием АТФ. Фотосистема 1 может действовать автономно без контакта с системой П. В этом случае циклич.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
