Том 2 (1107265), страница 55
Текст из файла (страница 55)
346) имеет гстеротрихальный галлом, состоящий из системы стелющихся по субстрату и восходягцих неправильно ветвящихся нитей. Ползучие но субстрату нити без ризоилов, обычно короткие, легко распадающиеся на отдельные клетки. В связи с наземными условиячи обитании вегстативныс клетки приспособились к перенесению засухи. Они напоминают покоящиеся югетки других зеленых водорослей. Их оболочка слоистая и толстая, в ее состав вхолят спорополленинподобные всгце- 226 ства. Протопласт без вакуоли, содержит много дисковидных или лентовидных ююропластов, зеленая окраска которых маскируется каротиноидами, растворенными в каплях масла. Разхнгожснис црсимушественно вегетативное, путем разламывания нитей, отлсльныс участки которых или клетки легко переносятся ветром на новый субстрат.
Жизненный цикл гаплодинлобионтный со споричсской редукцией и изоморфной сменой форм развития. На сцорофитс формируются )олько мсйоспорангни, которые отличаются по й)орме от вегстативных клеток и сидят ца клетке-ножке (рис. 346,,'!). Сиорангии отделяются н разносятся ветром, нри попадании в каплю воды в ннх через несколько минут форл)ируются четырехжгутиковыс зооспоры. Зоосцоры прорастают в гаплонлныс гаметофиты, на которых образуются гаметангии (а у некоторых вилов еше и зооспорангни). В шаровидных ) аметаш.иях (рнс.
346, 8, Г), которые также разносятся ветром, в присутствии воды образуются гамсты. Копуляция гамст происходит редко, гамсты могут развиваться нартеногенетически. Многие вилы Тгеп/е/зо/г//а являются волорослевыми комцонентачи лиц)айников. Тгеп/еро////а поселяется на коре деревьев, камнях, деревянных постройках, где образуют налет красноп), коричневого или желтоватого цвета. Особенно обильно эта волоросль представлена в тропиках, где создает значи гельные проблемы, повреждая различныс бетонные строения.
В России Тгеп/еро////а распространена повсеместг)о. Рис. 347. Ге/з/ги/сиггхг (Р. Е. Гг)(ас)з, ) 935); Л вЂ” Г. тггг/хогга и гклии листа 7/Ор/ги, иа иергикалаиых вырос~ах расиолохгсиы спораигии (/) иа ножке: Ь вЂ” спорам ни (/) па клетках-похгках (2) у Гг/геасегкк  — ласк Гл /аенх с ~амстаигиаии (а) 227 Род цефалеурое — Серйа)еигоз (рис. 347) состоит из ветвящихся нитей, своболпых или собранных в округлыс многослойные псевдопарепхиматозные пластинки. Жизненный цикл с гстсроморфпой сменой генераций, с хороню развитым гамстофитом и рслуцированным спорофитом.
(аметофит может себя воспроизводить, на нем формируются зооспорангии, в которых образуются четырехжгутиковые зооспоры. Из пих опять развивается гаметофит. На том же гаметофитс формируются гаметангии, в которых образуются лвужгутиковыс гамсты. Оплодотворение происходит внутри или вне гаментангия, система спаривания — гомоталличная. Прслставители рода — обычно облигатные эпифиты, могут быть паразитами тропических и субтропических деревьев, таких, как магнолия, кофе, какао, цитрусовые, чай, камелия и др.
Порялок кладофоровые (сифопокладпвые) — С)адорпога1еа (В!рйо пас)ада)еа) Для представителей этого порядка характерен сифонокладальный тип дифференциации таллома с многоядерпыми клетками. Митоз в них не связан с цитокинезом. Перегоролки формируются за счет впячивания плазмш1еммы, плазмодесмы отсутствуют. Жизненный цикл гаплолип;юбионтный со споричсской редукцией и изоморфной сменой форм развития.
У глубоководных форм имеется пи|мент сифоноксантин. Встречаются как в морях, так и в пресных волоемах. Порядок насчитывает около 30 родов и более 400 видов. Нскоторыс авторы помешают формы в виде ссптированных нитей в порялок С!аг(ор)юга1ез, а формы с сегрсгативпым лелеписм (цитокинез полностью не зависим от митотического деления ядер, мно~оялерный протопласт распадается на отдельные многоядерпые участки, которые одеваются собственными оболочками) в порялок 81рпопос!ада!еа.
Однако схолсгво состава клеточной стенки (псллюлоза), структура пиреноида (состоит из двух половинок), тип жизненного никла (изоморфный) и данные молекулярных исследований поддерживают их объединение в один порядок. Род иладогрора — С)адар)гога (рис. 348, А — В) имее1 слоевищс в видс более или менее рыхлых кустистых лсрновинок разнообразного облика. Может расти в форме подушкообразных, полушаровилных или шаровидных колоний. Нити ветвящиеся, могут достигать в длину нескольких метров; прикрепляются к субстрату с помощью базального диска или ризоидами.
Клетки вытянутые, цилиндрические, с сетчатым хлоропластом, который имеет многочисленные пиреноиды. Размножается кладофора вегетативно (фрагментацией таллома), бесполым и половым путем. Жизненный цикл гаплодиплобионтный со спорической рслукцисй и изоморфной сменой форм развития. Зооспоры чстырехжгутиковыс, гаметы двужгутиковыс, спорангии и гаметашии пе отличаются по форме от вегетативных клеток. Встречается почти повсеместно как в пресных, так и в морских водах, образуя значитсльную биомассу. Род ризоклоииум — г(Ыхое!ои(ит (рис. 348, à — Д) имеет вид длинных, слабовствящихся или нсветвящихся нитей.
Клетки вьняцуты в длину, содержат сетчатый хлоропласт с многочисленными пирсноидами и многочисленные ядра. Встречается в пресных и морских местообитаниях. Пресноволные виды размножаются вегетативно и реже с помощью двужгутиковых клеток. Зля не- 228 и лр., (98!). Б — аооспораш ии; В— (; д — рол Й(гипс(стит которых морских видов показан жизненный пикл с изоморфной сменой Форм развития. Род валонил — Уа!ол(а (рис. 349, А) имеет вил макроскопического прикрепленного к субстрату пузыря, от вершины которо!.о отхолят пузыри второго и третьего порялка. В отличие от прсдыдуших родов многоклсточность в онтогенезе у Уп(ол(а возникает поздно в результате отделения от старых клеток путем ссгрегативного деления более мололых, з1!ачитсльно меньших по размеру, так называемых маргиналыгых (краевых) клеток (рис. 349, Б).
Бес!голос размножение Угт(ол(а— зооснорами, половое — гстерогамия. Встречается в тропических морях. Некоторые виды Уа(огг(а используют лля изучения проницаемости, аккумуляции всшсств, биоэлектрических явлений. Рис. 349. )п(рига (Л.Л. Великанов и лр.. )98!): А — вненшии вил тв.1лома; Ь' — пузырь с маргинальными клавками ((] и ветвями Рис.
348. КлгнтоФоровые водоросли (Л.Л. Великанов Ров П)аг(гр(гсгп: Л вЂ” часть нина с вооспорангиими (темные клетки); мно~ оялсрная клетка (! — пирсноиаы, 2 — ядра. 3 — хлоропласт); (К.Л. Вигннралова и ар., (980) Порядок дазикладиевые — Павус!ада!ев Сифональный тип дифференциации таллома (у ряда представителей таплом одцоядсрный. многоядсрным становится перед размножением), в клеточной стенке отклалывается карбонат кальция.
Фибриллярная фракция клеточной стенки представлена 13-1,4-связанными маннанами. В состав оболочек пист входит целлюлоза. Запасные цролукты — фруктан и крахмал. Зерна полисахаридов отклалываются и в цитоплазмс, что не характерно для лру~ их зслспых волорослсй. Гаметы формируются в оггеркулятггигх (имеющих крышечку) цистах внутри специализированных гамстангиев. Зигота развивастся без псриода покоя в вегегативный ттцглом.
Тропическис и субтропические морские макрофиты. Известны ископаемые останки (около 175 ископаемых родов), наиболсс древние насчитывают 570 млн лет (доксмбрий — кембрий). Некоторыс авторы придают этому порядку ранг класса (Павус!аг!ор)туссае). Порядок содержит 11 родов с 19 — 50 видами. Род ат(ещабулариа — АсетаЬи)ае!а (рис. 350) имеет слоевище, прслставленное одной гигантской клеткой (до 25 см в длину), которая образует центральный цилиндр, прикрепленный к субстрату лопастсвидным ризоидом. Боль- Рис. 350. АсегаЬи!иг1а (Л.Л.
Великанов и др., 198!); А — внешний вил, Ь вЂ” лопастной ритонл;  — плгыушаа иу|овка гахгетан|исв — «шлипкаи Г— аиста; д — прорастание висты и выход гаиег 230 шая часть клетки занята вакуолью с клеточным соком, в постеночном слое цитоплазмы расположены многочисленные хлоропласты. Ближе к верхушке на цилиндре формируется мутовка коротких боковых ветвей, после отмирания которых на столбике остаются следы. Единственное ядро крупное, расположено в ризонде.
Перед половым размножением оно многократно делится, причем первое деление мсйотическое; многочисленныс гаплоидные ялра потоком питоплазмы переносятся в гамсташ ни. Талном к моменту полового размножения имеет вид зонтика, лучи которого образованы гамстангиями. Они срастаются своими боками или остаются свободными, от столбика отделяются перегородками. В гамстангиях формируются цисты.
Попадая в волу, они озкрываются крышечкой. освобожлая двужгутиковыс гаметы. Гаметы могут плавать около суток, и затеи наступает изогамия. Планозигота облалает отрицательным фототаксисом. Она оседает на субстрат, теряет жгутики и прорастает без периода покоя в молодое растение, представляющее собой клетку, дифференцированную на вертикальный столбик и систему ризоидов. Асегаби(пггп — улобпый модельный объект для изучения процессов регенерации, ядсрно-цитоплазматических отношений и др.
С помощью ряла манипуляций из ризоида можно удалить ядро и псрснести его в другую клетку. Порядок каулерповые (сифоиовые, бриопсидовые) — Сап!егра)ев (Я)рпопа)ев, Вгуорв!6а)ев) Многоядерныс сифопальныс формы с многочисленными пластидами, иногда многоосевою строения, иногда с карбонатом кальция в клеточных стенках.
У некоторых зрелых организмов или на опрслслснных стадиях жизненного цикла клеточная стенка может состоять преимущественно из маннанов, ксиланов или ксилоглюканов. Для ряда прелставителсй известна гетероаластидвость (наличис хлоропластов и амилопласзов).
Могут присутствовать дополнительные ксантофиллы сифонеин и сифопоксантин. Для большинства представителей жизненные циклы не ясны, мало информации имеется и о месте мсйоза. Гстсроморфный жизненный цикл показан лля Регбепа. Ранее считавшееся прслположенис о наличии у большинства каулсрповых диплобиоптного жизненного цикла в последнее время подвергается сомнению.
Полагают, что мейоз может иметь место при прорастании зиготы в макроскопический галлом. Размножение половое при слиянии двужгутиковых анизогамст, оогамия показана лля пресноводного рода РкЬогоглоярЬоа.Зооспоры у каулерповых всгречаются редко. Чстырехжгутиковые зооспоры известны для рода ОгггеоЬшт, стсфаноконтныс зооспоры — для полов Регбеяа, Вгуорпх и ВгзоряЫейа. Полавляюшее большинство — морские тропические и субтропические макрофиты. Некоторые авторы придают этому порялку ранг класса Вгуорз(дорпуссас.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
