Том 2 (1107265), страница 57
Текст из файла (страница 57)
Половое размножение нс известно. Встречается в пресных и морских водах, в почве и как эндосимбионт пресноводных беспозвоночных, таких, как гидра, губки и многих других. Из-за высокой эффективности фотосинтеза и скорости размножения С(!(оге((а — один из наиболее удобных объектов культивирования. Благодаря этой маленькой зеленой водоросли удалось раскрыть многие тайны фотосинтеза. С(!(огеПа — полифилетичный рол, большинство представителей сто относится к классу требуксисвых, но нскоторыс вилы должны быть перенесены назад, в класс хлорофицисвых. Рял других видов выделены в новый род Ига(ана(зеа. Род врототека — Рго(о(еео имсс! клетки сфсричсского вида, которые размножаются с помошью автоспор (рис. 355, Б).
Облигатныс гстсротрофы, но в бесцветных клетках имеют пластиды, в которых откладывается крахмал. Встречается в почве и пресных водах. Вызывает заболевания крупного рогато!о скота и людей с пониженным иммунитетом. Устойчивость к рялу лекарственных препаратов объясняется строением трехслойной клсточ!юй степки, которая содержит компонент, устойчивый к гидролизу, но отлича!ошийся по спектральным характсристикам от спорополлснипа. Может вызывать заболевания е®3 Рис. 355. Трсбуксиофиписвые (Г.
Е. Гпнсл, ! 935); А — Гнагеди; Ь вЂ” Ртммга:  — ггеьоахм; I — Чи'гатимтпп 236 растений. При сравнении послсдователыюсти гена пластидной 16$ рРНК, было показано, что Не)>со>рог>сбит, патогсн беспозвоночных, в том числе и насекомых, ранее относимый или к простейшим, или грибам, образует сестринскую ветвь с ви>>ами Рго>огесо и должен быть помещен в требуксиофицисвые водоросли. Порядок требукспевые — ТгеЬовх! а!еа Порядок включает роды, встречаемые в лишайниках; есть зооспоры.
Род требуксии — Ттебоих!а имсст клетки сферического вида. От близкого рода Раг>егосйога отличается осевым звездчатым хлоропластом с пиреноидом (рис. 355, 8). Бесполое размножение осущсстшшстся голыми зооспорами. Встречается или в свободном виде в наземных местообитаниях (например, кора дерсвьсв), или как фотобионг лишайников, Род парафилетичный, некоторые вилы перенесены в род АхгегосЫ<>г>х. Порядок микротамииевые — М(его!Ьа>пп!а!еа Одноклето шыс и нитчатыс свободноживущие организмы. Бесполое размножение осуществляется с помощью зооспор. Род мииротамниои — М!сгог)>атн!он имеет вид ветвящихся кустиков, состоящих из вытянутых клеток (рис. 355, Т). Прикрепляется к субстрату с помощью специализированной клетки.
Хэ>оропласть> постсночные, без пиреноида. Всгстативное размножение осуществляется фрагментами нитей, при отсутствии воды — акинстами. При бесполом размножении в ве>етативных клетках образуются двужгутиковые зооспоры в количестве 2 — 4 — л. Встречается на почве и в пресных водах, часто с кислым значением рН. Порядок празполовые — Ргав(о!а!ев Одноклеточные, нитчатые н пластинчатые формы, образующие зооспоры. Встречаются в разнообразных условиях, включая пресные и морские воды и > азсмные л>естообитания.
Род нразиола — Ргаз)о)а имеет таллом в виде небольшой однослойной пластинки высотой до 20 см, прикрепленной к субстрату с помощью ризоидов (рис. 35б) или однооссвых нитей. Клетки имеют осевые звездчатыс хлоропласты. Половой процесс гстсрогамный и оогамный. Для некоторых видов Ргаз>о)а показан уникальный лля зеленых тип жизненного цикла — гаплодинлобионтный, с соматической редукцией. У таких организмов клетки верхней части пластины делятся мейотически, а затем митотически, лавая мозаичные гаплоидные участки гамстангиальных зон. Двужгутиковый сперматозоид оплодотворяет яйцеклетку, полученная зигота утрачивает один из жгутиков и перемешается с помощью оставшегося.
Имеются сообщения о наличии у ряда видов зиготического цикла и гаплодиплобионтного со снорической редукцией, но вес эти ланные нуждаются в дальнейшей проверке. Встрс<>ается Ргамо!а на почве, в значительной мсрс содержащей аммоний, и на помете птиц на скалах, а также в холодных быстротекущих > орных водотоках.
Известны виды, обитающие в экстремальных условиях на цобсрсжьс Антарк>идь>. При этом 237 д Всгстативиыс клетки Б 7 6 9 Клетки Рис. 356. Ргияо/а,тдрда/а (С. Нос)гкап г(еп е( а1., 1995): А — виссаиии аил: Б — жизнегигый лика: / — аилаиоспораи 2- освоаожасиис аилаиосиор; Д— вегста~ивиглс клетки (в пролольиоч ратрсгс); 4 — ве~етатиаиыс клетки (вил с поверхности); 5— сиорофит; 6 — жсискис клетки (вил с поверхности); 7 — жеискис клетки (иа иоисрсчиоч срсас). а' — чужскис клетки (в иоисрсчиоч раареге); р — чужскис клоаки (вил с поверхности),' /Π— гачстофит (ииигоиаиыи); // — лйпсклстки; /2 — сисрчахогои.гы; )3 — огатологворсиис: К! —.
с( а аминокислоты, такие, как пролин, возможно, служат как крионротсктанты, а наличие соединений, поглошаюших ультрафиолет, помогает адантирова(ь- ся к высоким дозам сол)(очной радиации во время антарктического лета. Класс хлорофициевые, или зеленые водоросли, — СЫогорЬусеае 238 Общая характеристика 1. Одноклеточные, колониальные (в том числе и ценобиальные) и много- клеточные представители с моналным, пальмеллоидным, коккоидныч, сарниноидным, нигчатым, разнонитчатым, сифональным типами дифферснниации таллома.
2. Микротрубочковые корешки расположены крестообразно. Базальные тела расположены супротивно или сдвинуты по часовой стрелке. нс псрекрываются (см. рис. 335). Ризопласт может присутствовать. Органичсскис чешуйки на жгутиках встречаются редко. 3. Митоз закрытый, полузакрытый, телофазнос веретено исчезает ло цигокинсза. 4. Цитокинез с образованием впячивания, фикопласта.
У некоторых формируется клеточная пластинка с плазмодесмами (см. рис. 34, т. 1). 5. Фермент в фотодыхании — гликолатдегидрогеназа. 6. Размножение вегетативное, бесполое (зооспоры, апланоспоры, автоспоры) и половое (холо-, изо-, гетеро- и оогамия). 7. Жизненный цикл гаплобионтный с зиготической редукцией. 8. Большинство — пресноводные прслставитсли, некоторые обитают в морских, солоноватоволных и наземных условиях. Один из крупных и разнообразных классов водорослей. Ешс недавно хлорофиписвые водоросли группировали в порядки на основании их морфологических особенностей. Мопадных представителей объслиняли в порядок Уо!соса!сз, коккоидных — в С)йогососса!ез, сарциноидных — в С!огозагсша!сз, гстсротрихальных — в Сйас(ор!юга!ех и т.д.
Применение методов филогснетического анализа показало, что сушествуе.( параллельная эволюция типов организации таллома, вслслствис чсго этот признак нельзя использовать для получения классификационных систем, которые бы в большей степени отражали фило(ению. По ланным филогенетичсского анализа, расположение базальных )ел жгутиков (напротив друг лруга или сдвинуты по часовой стрелке) и число жгутиков лучше отражают филогенетические связи в этой группе зеленых волорослсй (рис.
357), чем тип дифференциации таллома, наличие и отсутствие клеточной стенки или наличие многоядерных клеток. Поэтому в новых классифика- Со С" ,о' С%-ветвь 00-ветвь Рнс. 357. гвнлогснстичсскис связи основных линий Сй)егор)гусеве, основанные на ланнь!х последовательности нуклсотилов ДНК ((..А.Есв!х, К.М.
МсСонп, 2004). Ветвь с расположением бвзяльных тел жгугиков нв 12 — 6 ч (00-ветвь) включает ирс.югавигелсй оорязков 5р1звегор!ся(сх и СЫогососсв(сж яств со сленгом бвзвхьных ~ез1 по часовой стрелке нв 1 — 7 ч (С%-ветвь) вк.ночвст норялкн СЫвгпудоюопадя1ск СЫогососся(еь и СЫогоьвгсгпп1ек !1ункгирныс линии покггзывггкзт тс об,шстп .юрсвх, когорыс плохо разрешены с помощью молекулярных ивиных. Сгрслки иоквзыявют во гможное няхожяение ветвси неясного сисгсмвтичсского положения (гпсснас хсгдя) 239 ционных схемах порядки одновременно могут содержать представителей с монадной, коккоидной, нитчатой или с лругой морфологией. Некоторые гаксоны, которые ранее сближали с наиболсе древними прелставитсляии (например, СЫа>дуг>г>топаз), оказались теснее связаны с более продвинутыми, другис (например, Оег(о8г>пит), счи>авшиеся продвинутыми, в действительности мо> ут быть относительно рано дивсргировавшими о> общего ствола хлорофициевых водорослей.