Том 2 (1107265), страница 54
Текст из файла (страница 54)
Лорялок Тгеп(сроЫ(а!ея находится в основании к ветви сифональные — сифонокладальные водоросли. Вторая ветвь, которая проявляется при анализе нуклеотидных последовательностей ряла генов, — ()!ча(ев и (3!ог(зг!спа!ев. 220 Рис. 341. гпилогснетичсскис связи основных линий внутри ()!хорпуссае, основанные на данных последовательностей нуклеотилоа ДНК и предварительных анализов послеловательносзей !8$ рДНК (1.А. (сю!ж й. М. Мсбоип, 2004) Класс насчитывает около !00 родов и более 1000 вилов.
Для вьиеления порялков используют морфологи- чсские и ультраструктурныс особенности, а также тип жизненного цикла. В некоторых системах предлагают выделять до ! 1 порядков в этом классс. Ряд авторов поднимают нскоторые порядки до уровня класса. В данном учебнике рассмотрены наиболее крупныс порядки класса ульвофициевыс и не описаны порялки О!ггпаппа)с11ора)да!ез, СИогосуат)ба!са, Асгогй рйопа1еа. Порядок улотриксовые (кодиоловые) — Ио(г!сва1ев (Со!)!о)а!еа) Представители порядка разнообразны: одноклеточные (Сойо!ит), ветвящиеся (3роплочогрйа), нсветвящисся нити (Иоглг)х), олцослойпые пластинки (лголгхггготи).
В жизненном цикле имеется стадия кодаол)ьи, при прорастании которой происходит мейоз с образованием гап;юидных зооспор. Гамсты формируются в вегстативных клетках. Род улотрикс — Иог)гггх (рис. 342) имеет вид нсветвяшихся нитей„прикрспленных к субстрату специальной базальной клеткой. Все клетки, исключая базальную, способны к делению и образованию зооспор и гамет. Большая часть клетки занята вакуолью с клеточным соком, в цитоплазмс расположены ядро и хлоропласт в виде незамкнуто~о или замкнутого пояска, пластины. При бесполом размножении в клетках формируются от 1 до 32 четырсхжгугиковых зооспор, которые выходят в воду через пору в родитсльской клеточной степке. Зооспоры покрыты слосм мелких чешуек, близких к чсшуйкам празипофицисвых.
Различают микро- и макрозооспоры, отличаюгциеся размерами, положением глазка и временем плавания. Зооспоры, которые не ныхолят в воду, секрстируют клеточную стенку и превращаются в толстостенные апланоспоры. При половом размножении формируются двужгутнковые изогамсты. Выйдя из материнской клетки, гаметы из разных нитей сливаю~си в воде, образуя чстырсхжгутиковую зиготу. После периода плавания зигота осслает на субстрат и олевастся оболочкой, превращаясь в дубипкообразную клетку, похожую на олноклеточную водоросль Согйо(ит.
После периода покоя зигота прорастает 4 — 16 гаплоидными зооспорами или апланоспорами, которые после выхода в воду прикрепляются к субстрату и прорастают в новые нити. Обитаст в морских и пресных водах, образуя ца подводных предметах тину зеленого цвета. Род монострома — Молох)гота (рис. 343) имеет мешковиднос слосвище длиной от нескольких сантиметров до 1 м. Слоевищс прикрепляется диско- 221 Хлоропласт ст Лпл Стадия кодиолум Планозигота Рис. 342. Жизненный цикл Иотяг!х (й.Е. Еее, !999, с дополнениями и изменениями) виднОй НОДОП!ВОЙ, позднсс раз!зывастся !Са плоскис пластины или ссгмснты, может отрываться. Таплом состоит из одного ряда клеток.
Клетки имеют один пластинчатый хлоропласт с пирсноидом. Половой процесс гетерогамный. Е а- меты покрыты чешуйками, как у празинофициевых, зигота представлена кодиолум-стадией. Гаме гы~ Опполотеореп | 4~~ зооепоры яя колиопуы Рис. 343. Жизненный ш1хл Мопопгогпо ((.. Е. ()га)гапз, (..УГ.М)сох„2000) Молгмггота встречается преимущественно в литорали и сублиторыи морей, иа камнях, реже как эпифит, может выносить опрсснеиие.
В морях России встречается 2 вида. Порядок ульвовые — Шва(еа Морскис макрофиты с талломами, состоящими из одного или лвух слоев одиоядсрных клеток. Кажлая клетка имеет один крупный паристальиый хлоропласт. Жизненный цикл гаплодиилобионтный с изоморфной сменой форм развития. На гамстофите образуются двужгутиковые изо- или гстсрогаметы, сиорофиты иродуцируют четырсхжгутиковые зооспоры. Нет специальных зооспорангисв и гаметангисв.
Зоосиоры и гамсты голые. Гамсты без оплодотворения способны прорастать в гаплоидиые особи. Известны случаи иолиплоидии. Имеются морские и пресноводные обитатели. Рад ульва, морской салат — Ига (рис. 344) имеет однолетнее иластинчатос слосвише, округлое, до широко иластинчатого, часто с перфорациями, простое или рассеченное, с ровными или волнистыми краями. Слоевище крупное высотой от нескольких сантиметров до 1 м, грубое, прикрепленное. На ранних стадиях развития тылом имеет вид нити, похожей на Иогпг(х, но затем помимо поперечных делений клеток наступают продольные, ведущие к формированию двухслойной пластины. Нормальная ыор<1юлогия, так же как и у ЕпгеготоПйа, теряется, если развитие И а идет без присутствия бактерий. Клетки одноядсриыс, с иостсипым хлоропластом, имеющим олин или несколько иирсноидов.
Жизненный цикл с изоморфным чередованием форм развития (диплоидный спорофит и гаплоидиый гамстофит). Зооспоры чстырехжгугиковые, обычно обладают отрицательным фототаксисом, ири их образовании происходит рсдукциоииое деление. Половой процесс изогамный и гетерогамный. Гаметы лвужгутиковые, обладают положительным фототаксисом. Копуляция гамет происходит при встрече 223 гамст разного полового знака, гаметы из одного и того же таллома не сливаются. Чстырехжгутиковая планозигота какое-то врсмя подвижна, затсм она СЗ оседает на субстрат, прикреплястся к нему псредним концом, втягивает жгутики и формирует клеточную стенку.
При прорастании зиготы липлоилнос ядро митотически лслится; после первого клеточного деления одна клетка развивастся в ризо- Б ил, а из другой начинает развиваться пластинка. У некоторых видов возможно партеногснетическое развитие гамет в новую особь. 1/Ьа встречается на каменистых грунтах, скалах, сваях, раковинах моллюсков в литорали и сублиторали до глубины 25 м в чистых и загрязненных водах как северных, гак и южных мореи; выносит значительное опреснение. Она быстро способна колонизировать различные субстраты при бла~ оприятных условиях. Экстракты из УЬа иш ибируют рост личинок беспозвоночных животных, рост и развитие водорослей-зпифитов.
Население многих приморских стран употрсбляет сс талломы в пищу. Род знтероморфа — ЕнтеготогРйа (рис. 345) Л - иы!Иная Виа; Б — яняеимсс~ трубчатое слосвище различной формы — от сильно разветвленного до кишкообразного или пластинчатого, прикрепленного к субстрату. На ранних стадиях галлом имеет вид однорядной нити, затем формируется двухслойная пластинка, слои которой разьелиншотся, и таллом приобретает вид полой трубки с однослойной стенкой. Клетки олноядсрныс с единственным по- стенным хлоропластом, который может изменять положение в ответ на изменение направления освещения. У Етеготогрна жизненный цикл с изоморфной сменой форм развития.
Некоторыс виды размножаются только бесполым путем. Большинство представителсй рода распространены в морях, могут расти в гиперсолсных озерах, хорошо растут в пресных волах. В ряде стран некоторые виды Енгеготогрни используются в пищу и на корм скоту. Порядок трептеполиевые — ТгепгероЫ!а!еа Маленькая группа (около 60 — 70 нилов. 6 родов) наземных водорослей с ветвящимися нитями.
Клетки окрашены в оранжевый или коричневатый цвст из-за наличия в клетках липидных капель, содержащих каротиноиды ()3-каротин, астаксантин). Хлоропласты бсз пиреноидов, многочисленныс, дисковидные. Цитокинез необычен для остальных ульвофициевых водорослеи; он происходит с образованисч фрагмопласта, клеточной пластинки и плазмодесмами. Но в плазмолесмал отсутствуют внутрсннис структуры, такие как десмотубулы, которые характерны лля межклеточных взаимодействий высших растений.
Гаметы (двужгутиковыс) формируются в гаметангиях, зооспоры (чстырсхжгутиковыс) — в зооспорангиях. Гаметангии и спорангии морфологичсски отличаются от всгетативных клеток. Нсоплодотворенныс гаметы мокнут разви- 225 Б В Рис. 346. Тгепгеройгда (Г. Е. Ггйкс(г, 1935): А, Б — фрегченты рпспростертои части тал юча; В, à — ~кчетпнгии г  — осиобожленис нгчет): Л вЂ” исть гпллоиа со спореги ипчи нп ножках: 1 — споркнгии, 2 - клетке-ножка ваться в новыс талломы, как у некоторых других ульвофицисвых. У ж~ утиковых стадий отсутствует глазок, их четыре микротрубочковых корешка расположены крестообразно. Базальныс тела ориентированы против часовой стрелки, но каждое базальное тело лежит на многослойной структуре (многослойная структура характерна для жгутиков харовых водорослей и высших растспий, но у трснтеполиевых она имеет ряд отличий).
Жгутиковые стадии сильно сжаты в лорсовснтральном направлении. Жизненный цикл — со споричсской редукцией (цоказано по наличию синаптонемнопт комплекса в спорангиях), с изо- и гетсроморфной сменой поколений. Помещены в класс ульвофицисвых на основании ланных филогснстичсского анализа, ориентации базальных тел жгутиков и др. Трентеполиевые широко распространены в тропиках, субтропиках и умеренных зонах. Встречаются на влажной почве.
камнях, строениях, коре лсревьсв, листьях, плодах. Некоторые виды — зндофиты и паразиты. Лишайники в ролах Касойилг и СаеггоВоп(ит имеют в качестве фикобионта трснтеполиевые волоросли. Представители из родов ТгепгероЫга, Р)гусореШл и Сер)га(еиггжобразуют с грибами 14 видов лишайников в родах Згггяи!а и Васйогт)ггеПа. Род трентеволия — ТгеягероЫ(гт (рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
