Том 2 (1107265), страница 58
Текст из файла (страница 58)
Хотя основныс тенденции в новых подходах к системе хлорофициевых опрслслились, но сщс не так много представителей этого класса изучено с помощью ультраструкгурных и молскулярных методов. Ьолыпинство хлорофицисвых водорослей па основании уль>раструктурных особенностей и данных по изучспик> последовательностей ряда генов попадиют в олпу из двух важнейших линий — с противоположными базальпыми телами или с базальными телами, сдвинутыми по часовой стрелке. В дальнейшем эти две ветви, возможно, будут формализованы как подклассы. Полагают, что эти обе группы произошли независимо от предка со сдви>ом базальных тел против часовой стрелки.
Порядок хетопелтиевые — СЬае(оре111оа!ев Порядок объсдицяс > прелставителей порядка Те!гаврога!ев (в старых системах), которые имеют четырсхжгутиковыс подвижныс клетки с противоположными базальпыми телами. Именно гшя этого порялка показано наличие чешуек на жгутиковых клетках. Порядок сфероплеевые — Яр)>аегор(ея!ев Порядок сфероплеевые (рассматривается в понимании !9савоп с! а!., 1991, но не ВоЫ, %уппс, 1985) включаст пекоторыс таксоны, имс>ощие подвижные клетки с противоположным расположением базальных тел, и тсх неподвижных прслставителей, для которых показано сходство в ультраструктурпых и молекулярных особенностях.
В этот порядок то>да попадают ценобиа.п>ныс представители Рег(>ихтгит, Нуг!>т>г!>сгуод, Ъсепег!стих, многоядерные нитчатые оР>>аегорйа, олноклсточпые коккоидные, некоторые виды из родов Феос!>(о~й, СЬагисшт и лр. На основании анализа послсловательностей ЬЯЗ г0>чА и лругих данных показано, >то в состав последних родов включены виды, которые в настоя>псе время относят к разным классам. Например, лля мпогоядерных видов рола А>еогЫог>к оставленных в сфероплесвых, оставляют и >то родовос название, по >е из них, которые псрспсссны в другис порялки, относят сейчас к новым родам Еа!>а (одноядерныс) и РипегогЫопз, Часть видов из рода С!>агас>ягл с зооспорами, имеющими клеточную стенку, под родовым названием СЫид>>х>орог>Ыд> перенесены в другук> вствь хлорофициевых. Род яедиаструм — Рейахггит (рис.
358) представлен ценобиями, имеющими вид звездчатой многоу>ольной пластинки. Псриферичсские клетки имеют один или лва выроста и для увеличения плавучести псцобисв могут быть снабжены пучками хитиновых нитей. Клеточная стенка содержит кремний и альгинаны — углеволородные полимеры, которые, как полагают, обеспечивают устойчивость к микробному разрушению и гилролизу. 240 Рнс.
358. Ценобий Рст(Гав!гит (Л.Л. Великанов и др., 19в!): ! — вс~стативныс клстки; 2 — клсхки с зооснорачи: 3 — пусгыс клстки восле вавила |оосиор При бесполом размножении в клетках формируется множество двужгугиковых зооснор, которые, не выхоля наружу, внутри материнских клеток склалываются в крошечные пластинки, освобождающиеся после разрушения оболочек родительских клеток. Каждый цено- 3 бий Рейахггшп с~юсобсн дать столько дочерних цснобисв, сколько всгстативных клеток образуют родительский цснобий.
При половом размножении лвужгу! иковые гамсты выходят в воду, сливаются, формируя липлоидную зиготу. Зигота прорастает после мсйоза, образуя 4 зооспоры, каждая из которых превращается в полиэдР (многоугольная клетка). В цсм формируются новыс зооспоры, которые складываются в новый ценобий. Род гядродикцион, водяная сеточка, — Нудгойсбхов иъюст однолетнее мешковилнос или блюлцевиднос слосвище с сетчатыми с~енками, свободноплаваюшее, достигающее 1,5 м в длину. Стснки цснобия состоят из пяти- или шестиугольных ячеек, сложенных из многоядсрных клеток, соединснных в углах ячеек по 3, реже по 4. Длина клеток можст достигать 15 мм. Большая часть клетки занята вакуолью с клеточным соком, в ностеночном слое цито- плазмы располагается сетчатый хлоропласт с многочисленными цирсноилами.
Клеточная стснка у Н)хт(гот(!сгуоп в отличие от Рет(!азггит и 5сепет(вттпиз не накапливает значительного уровня алы инацов. Бесполое размножение (рис. 359) осушсстшв|стся с образованием дочсрних ценобиев. Протопласт каждой клетки может поделиться, образуя до 20 000 двужгутиковых зооспор. В такис синхронные цитокинсзы вовлечены микро- трубочки фиконласта. Находясь в материнской клетке, зоосноры некоторое время двигаются, затем складываются в новую сеточку, которая после разрушения родительской клеточной стенки выхолит и воду. Альтернативная форма бесполого размножения может встречаться, когда зооспоры или гаметы освобожлаются из родительской клетки и каждая превращается в нолиэдр.
Полиэлры прорастают, формируя небольшие сферические сеточки из слипшихся зооспор. Кажлая клетка такой сети может образовывать новую сеточку, как описано выше. Половое размножение Нудгог((стуоп осуществляется с помощью двужгутиковых !амет, которые мельче зооспор. Они освобождаются из родительской клетки через пору в ее оболочкс. Слияние гамег происходит с помощью трубки, напоминая этот процесс у СЫатпус(оптопах.
Зигота превращается в покоящуюся зигоснору, которая после периода покоя прорастает с образованием чстырсх зооспор. Первое деление ядра в ней — рсдукционнос. Каждая из зооспор формирует полиэдр. Процесс образования новой сеточки в нем происходит, как описано выше (см. рис. 359). 241 Нупггос(гевал распространен повссмсстно в стоячих или текучих волах. Иногда развивастся в массовом количестве в водоемах, достиппих опрслслснной степени автрофикацнн. Рвд спенелесмус — Хселеа(ехтиа образует плоскис ценобии, состоящие чаще всего из 4 — 16 клеток (рис.
360), но встречаются одно- и лвуклеточпые формы. Ценобии состоят из цилинлричсских клеток. Конпсвыс кпетки часто орнамсптированы короткими шипами и пучками хитиновых волосков. Клеточная стенка можст быть различным образом орнамснтирована гранулами, шипиками и другими структурами. Клето шая стенка содержит алы ипапы. В клетках располагаются единственный хлоропласт и олно ядро. Бесполое размножение осуществляется с помощью автоспор, которые в материнской клетке складываются в новый пепобий. Дочерний пенобий освобождается после разрушения оболочки материнской клетки. Г!рслставители рода широко распространены в пресных волах с различной степенью органического загрязнения, часто образуя плотпыс популяции.
Филогснетический анализ указывает на близость ролов 5сепег(сутяга». Рейтггипг и )туг(лог(гбтуоп. Три одноклеточных таксона, ранее описанные как вариапии Ог(ргеПа/иаса, оказались тесно связанными с родом 5селеггеатик Род сг))ероплея — Яр)гаегор!еа имеет вид свободноплавающих псвствящихся ни- оплологворспнс: д — наготы 243 Рис. 360. осеггег!еапгггг г)ипг(ггспиг(и (Л.Л. Вслнкапюв н лр.. !98!): А — пспобнн; Б — обрааогганис новык пснобнсв тей, состогппих из очень уллинснных многоядсрных клеток (ллина превышает ширину в 15 — 60 раз).
Клеточные с!сики очень тонкие, отсутствуют слизистые чехлы. Цитоплазма внутри клеток разделена на кольпсобразныс участки несколькими крупными вакуолями. Каждое цитоплазматическос кольпо Рис. ЗЫ .."грласпгр!еи (Р. Е. Рпгас!и 1935): А — часта клоака с лвуон клоропластапн: Ь— г '! ! фг В включает несколько ядер и кольцсобразный хлоропласт с несколькими пиреноидами (рис. 361).
Митозы и цитокинезы разъединены. Полагают, что поперечная перегородка развивается с помошыо фикопласта. Половое размножение — гетеро- и поганив, при прорастании зиготы происхолит мейоз. Образующиеся зооспоры прорастают в новые нити. Порядок хламидомонадовые (в широком смысле)— С!)!ашудошопв(!а!ев (в.!.) К порндку относят и(орофициевые водоросли со сдвигом базальных тел по часовой стрелке, с различными типами дифференциации таллома.
Этот порядок на основе лшшых анализа последовательности БЯ) ГОЛА включает три важнсйшис линии. Первая линия представлена хлорофнцисвыми водорослями с монадным типом дифференциации таллома, рапсс относимыми к вольвоксовым. Сюда входит часть пальмеллоидных прсдставитслсй из бывшего порядка Тс(гаврога!егн имеюших двужгутиковыс полвижныс клетки. Вторая линия включает некоторые коккоидныс формы, ранее относяшиеся к порялку С))!огососса!са, такис, как (е/гасуу//зх некоторые СЫогососсит (например, СЬ. (/урпоурогит), ряд видов, псрспесе нных из рода СЫатуг(отопау ( СЫ тоениу//). Третья линия вю)ючаст часть представителей с монадным типом дифференциации таллома, ранее относимых к вольвоксовым (например, ()ипа(/еИа, ((пети/ососси>, 5/ер(гапотр/)аега, нскоторыс СЫатус(отопат), коккоидныс формы (например, О/(/уотр()аег/ит, (2/тигр(/ососсиу, некоторые бывшие СЫогососсит), ветвяшиеся нигча)ые (6о//азгпу/га) и х(ногоялсрцые сифональныс ( Рго/оу(р(топ).
Род хяамидомопада — СЫату((отопау представлен олноклсточными организмами, ко)орые активно передвигаются н воле с помошью лвух олипаковых жгутиков, расположенных на перелнсм коппс клетки. Жгутики покрыты топкими волосками, состояшими из цепочек аллипсоидальцых )з)икопротсиновых субъединиц. СЫату((отопау имеет овальную или каплсвидную форму, одета клеточной стенкой (рис. 362). Ее клеточная стенка необычна лля линии зеленых водорослей, она нс содержит целлюлозу и состоит из фибриллярных гликопротеинов. Белковая фракция клеточной стенки богата гидроксипролином„ к которому присоелинсны олигосахариды, в основном (алактоза, арабиноза, манноза и глюкоза.
В цитоплазме находятся одно ядро, 2 (рял видов имеет 4 и больше) сократитсльныс вакуоли и крупный чашевидный хлоропласт, в перслнсй части которого расположен глазок, а в нижней утолшенной части— пнреноил. В хлоропласте откладывается запасное вещество — крахмал. Все Р>зс. 362. С/г/атуИогпопая. Дслсннс протопласта н жизненный цикл: >( — à — полузакрытый мнтоз с нсчсзак>щнм теяофазным веретеном, нн>окннсз ю счс> образовання бороыы деленна н фнконааста (стрелкамн показан поворо> на 9()',гсз>я>пойся касткн) (С.носк уап г(сп с( а)., )995): Я вЂ” жнзненнын >гнкч Ог/пя>уг/о>попо> (К.Е.1 се, (999); / — хлоропласт; 2 — анвара> Гольджн; 3 — пара базаяьных тел; 4 — плазм>ьземма; 5 — зндоплазиатнческая сеть; б — ободочка яара.
7 — ядро; 8 — пнренонд; 9 — кчето н>ая стенка; /Π— мсжпотк>сная мнкрогрубочка; // — хромосомная мнкротрубочка; /2 — кнне>охор; /3 — борозд> деленна; /4 — макро>рубочка фнкон.>аста 244 СЬ!итудотолггх — автотрофы, но среди них есть как облигатные автотрофы, так и миксотрофы. Они могут утилизировать ацстат, но нс глюкозу, как источник растворимого органического углерода. Волоросль размножается бесполым и половым путем. При бесполом размножении в клетке образуются 2 — 4 — 8 — 16 двужгутиковых зооспор, каждая из которых по своему строению похожа на маленькую хламидомонаду (рис. 362, Д). Митоз полузакрытый, на полюсах образуются полярные отверстия в оболочке ядра, через которые проходят микротрубочки веретена. Деление прото- пласта осуществляется с помощью фикопласта и впячивания плазмалеммы (рис. 362, А — ! ).
Ьазальныс тела жгутиков служат центрами организации микротрубочск. Зооспоры выходят из оболочки материнской клетки и в воле лорастают до взрослой особи. При половом размножении под оболочкой материнской клетки формируются гамсты, которые выхолят в волу. Половой процесс (изо-, гетеро- или оогамный) наступает при лимите азота.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
