Том 2 (1107265), страница 59
Текст из файла (страница 59)
Есз ь виды гомоталличные, есть гстероталличные. На клеточной мембране гамет формируются сцециальныс структуры на псрслнсм конце клетки и спсниальныс агглютины (линсйныс молекулы гликопротсинов) на поверхности жгутиков. С помощью жгутиков гамсты объедингнотся в пары (см. рис. 362), протопласты сливаются через образование онлодотворяющсй трубки„вырастающей от переднего конца между жгутиками у одной из сливающихся гамет. После слияния образуется зим ота.
Она покрывается толсгой оболочкой и переходит в состояние покоя (гицнозигота). В состав ее оболочки может входить сцороцолленин. Весной при ее прорастании происходит мейотичсское деление ядра, и образуются 4 — 8 молодых гапноидных особей. Такии образом, в жизненном цикле СИатугготопахдицлоидной стадией является только зигота. При определенных условиях Сй)цтуг(отопах можег в~я~ивазь жгутики и формировать пальмсллоидную стадию.
На этой стадии клетки теряют полвижность, погружены в слизь, в которой, как и в клеточной стенке, много гидроксицролина и сахаров. В таком состоянии они могут делиться. При попадании в волу такис клетки быстро образуют жгутики. СЫатудотопггх обитает в различных пресных водоемах (лужах, прудах, реках), в почве, и известны также наземные местообитания.
Ряд представителей встречается на снегу и льду. Рол насчитывает около 500 видов, полифилетичный, требует нересмотра, перенося и персонисания ряда представителей. Род гояиум — Соя(ияг формирует плоскис колонии из 4, 8, 16 и 32 двужгутиковых клеток, похожих на хламидомонады (рис. 363, А). Колония окружена снаружи бесцветной слизью. При плавании колония вращается. Все ее всгетативныс клетки способны формировать дочернии цснобии цри бесполом размножении. При половом процессе колония распадается на оглельныс клетки, которые функционируют как гаметы.
Зи~ота прорастает с образованием 4-клеточной колонии; первое лслснис ядра зиготы — рсдукционнос. Встречается в стоячих волах с жесткой волой и высоким содержанием соединений азота. Род яаядориаа — Ранг)оппа формирует округлыс колонии, состоящие из 16 — 32 двужгутиковых клеток. Клетки, похожие на хламиломонаду, погружены в общую слизь. Они лежат очень тесно, давят друг на лруга, нозтому при- 246 Рис.
363. Внешний вил нснобисв (%. Вгацпе е~ а1., 1974): А — болшт; Б — Рапй>пт;  — Гидопзм нимают граненую форму с выпуклой наружной новерхностьк> (рис. 363, Б). Обшая полость колонии очень мала. Колонии плавают, врашаясь. Клетки имеют глазки, более крупные на переднем конпс колонии. Все клетки способны формировать дочерние ценобии. Половое размножение осушсствлястся после распада колонии па отдельные клетки, которые функционируют как гамсты. Рапдоппи может переходить в пальмсллоидное состоянис.
Род звдорина — Еийоппа имеет эллигцические пснобии, в которых клетки (16 — 64) лежат более свободно по периферии колонии и собраны в несколько параллельных колец (рис. 363, В). Клетки на нерелнсм конце цснобия могут быть крупнее и с более крупными глазками. Ыентр цснобия занят слизью. При гстсрогамном половом процессе имеются женские и мужские цснобии.
Клетки женского цснобия становятся женскими гамстами, в то время как клетки мужского цснобия прстсрпсвают ряд делений, в рсзульгаге чего формируются паксты сослинснных вместе мелких мужских гамст. Эти пакеты плавают в воле, пока не встретят женские гаметы, только после этого они разъединяются на отдельные клетки. При прорастании зиготы происхолит мейоз.
Встречается в планктоне пресных волосмов. Род полифилетичный, и в последние годы сго объем пересматривается. Род вольвокс — Уо7гох имеет крупные, свободноплаваюшие ценобии, состояшие из большого числа клеток (от 500 до нескольких тысяч) подобных СИаглуг/оводах, которые расположены по периферии слизистого чехла. Наружный слой слизи отличается по химичсской природе от внутренней слизи и содержит всшества, близкие к гликопротсинам, входяшим в состав клеточной стенки СИ!атудотопвгс Бесполое размножение встречается за счет деления спсциальных клсток— гонидий. При делении сначала формирустся пластинка, затем она загибается, формируя полую незамкнутую сферу. Передние копны клеток направлены внутрь сферы. Когда она достигает определенных размеров, сфера выворачивастся и замыкается (рис. 364).
Освобожлсние дочерних пснобиев происходит за счет разрушения материнского пснобия. При определенных условиях может наступить половой процесс (см. рис. 364). Мужские колонии нролуцируют фсромон, который вызывает формирование 247 Чочсрияя колония Мужские гаметы к (пакет сперматозоилов) $з лочср~сй „ х т Чз г чет жч * яз коеонии *;- ° *.',.' 4Вя а- -'::::.':,':~ . -~ Ф "'ак; лж зй.
' е" ,:,'Ф"' Яйпсклстка 6:3~ Зигоспора Исходная клетка черней колонии Рис. 364. Жизненный пика ~о(гох (к). КЬошй, АФЫп~сй, !987, с дополнениями); Л вЂ” бесполое размножение путем образования лочерпих колонии; Б — половое размиожсиис женских колоний. Сперматозоиды освобождаются, соединенные в пластинку, расплываются, находят женскую колонию и сливаются с яйцеклеткой. Зигота прорастает после периола покоя. Первое лслсние мсйотичсскос. Род полифилетичный, обьсм рода пересматривается в последние годы. Род тетраслора — Тегтаарога (рис.
365, Л) представлен мсшковидными, нсрслко бесформенными, слизистыми, вилимыми невооруженным глазом колониями, прикрепленными к субстрату. Клетки часто сгруппированы по 2 — 4. Каждая клетка имеет елинственный чашевилный хлоропласт с пиреноилом, сократитсльныс вакуоли и лвс псевлопилии, внутри которых только девять дупле~ой микотрубочек и отсутствует центральная пара микротрубочск. Кажлая клетка колонии может превратиться в зооспору с двумя настоя- шими жгутиками. Зооспоры выходят из слизи, нскоторос время плавают, затем прорастают, образуя новые колонии, Известен изогамный половой процесс.
Род гематококк — Наетагососсил (рис. 365, Б) имеет вид двужгутиковых клеток с сильным ослизнснием внутренних слоев стенки, протопласт которых формирует питоплазматическис отростки, связывающие его с наружным слоем оболочки. Хлоропласт чашсвидпый, с двумя или несколькими пиреноилами. Имеются глазок и пульсируюшис вакуоли.
Наетагососсиз легко перехо- 248 дит в пальмеллоилное состояние, образуя цисты. Они окрашены в красный цвет за счет накопления пигмента астаксаптина (3,3'-диксто-4,4'-лигидрокси- 13-каротин). Астаксантин имеет коммерческое значение как пищевой краситель. Полагают, что каротиноиды позволяют защитить клетку от воздействия высокой интенсивности света, УФ-радиации, от свободных радикалов кислорола, возникающих в пропессс фотосинтеза.
Цисты Наетаюсоссиз способны вьшосить высушивание волосмов и переноситься ветром, прорастая в благоприятных условиях. При прорастании цист формируются зооспоры, которые выходят через разрыв оболочки цисты. Сначала зооспоры окрашены в красный цвет, но постепенно астаксантин исчезает, но красная окраска остастся в центре клетки. При длительном культивировании Наета(ососсиз удается получить чисто зелсные особи. Род дуналиелла — Рипа((еПа (рис. 365, В) — водоросль, по внешнему виду похожая па Сп(атуг(огпопагь но у нее отсутствуют сокрагительные вакуоли и клеточная стенка.
Обитает Юипа((е((а в соленых волах. Зля выживания в таких условиях она использует глицерин, образующийся при фотосинтезе. Высокое содержание 1)-каротина также способствует обитанию этой волоросли в условиях с повышенными соленостью и облучением. Размножается (3ипа((еПа вегетативным (продоль~ым делением клетки пополам) и половым (хологамия) способами, в неблагоприятных условиях формирует толстостенные цисты.
Г)ипа((е((а используют для промышленного получения глицерина и 13-каротина. Род диктиоефериулг — 0(е(уоа(з(гаепит (рис. 365, Г) — ценобиальная водоросль, клетки которой обычно по четыре погружены в обшук> слизь. От центра колонии к концам клеток ралиально отходят нитевидные структуры, которые происходят из материала клеточной стенки родительской клетки. При образовании автоспор (обычно четырех) клеточная стспка родительской клетки нс расплывается, а разрывается ца четырс лопасти, к концам которых Б В Рис.
365, Порядок Сл)агпуг)отопада(ся (1У. Вгавпе ег а1., 1974; В. Еоп, 1956): А — 1агазрогт Б — ((ретагосоггик Д вЂ” пот(ня(гк (' — 0игурзрьаеггнпс Я вЂ” Ргораярроп прикрепляются автосиоры. Лопасти впоследствии скручиваются в нити. Достигнув размеров материнской клетки, автос>юры также форчирук>т новые автосиоры. Клетки имеют овальную или округлую форму с одним или лнумя хлорошшсшчн. Для одного нида наказа>ю половое размножение, половой процесс — примитивная оогамия. В оогонии формируются две яйцеклетки, оплодотворение происходит но внешней среде после выхола яйиеклеток из <югония. Представители рола могут ломииировать в иланктоис пресных водоемов поздней весной или ранним летом.
Род протоеофон — Ргогоарйоп (рис. 365, Д) встречается иовссмсстно на сырой земле. Многоядерная клетка шаровидная, несет в постсночном слое иитоплазмы сетчато-продырявленный хлороиласт со многими пиреноилачи. Клетка исрсхолит н трубконилный„бесцветный нсразвствлсииый ризоид. Сифональный галлом Ргогоыр)>оп достигает 1 мм н длину. При исблагоириятных условиях Формирует окрашсиныс н оранжевый цвет цисты.
Бесполое размножение осушсстнлястся с иомошью двужгутиковых голых зоосиор, половое размножение — изогамное. Порядок хетофороные — С)>ае!ор)>ога!еа Порялок нключаст представителей с иитчатым и разнонитчатым типами ди>)>фсрснииации таллома. Питокииез идет с образованием пластинки, разнинак>шейся от центра к исрифсрии за счет слияния везикул, ироизнодных аииарата ! ольлжи, В клеточной стенке присутствуют илазмодесмы. Зоосиоры четырехжгутиконыс. Прслстанитсли иорядка образуют моиофилетичную группу, но с неясными связями с другими хлорофицисвыми водорослями.
Олно время в системе хлорофициеных большинство ирелставителей с нитчатым таллочоч помешали н порядок !Ло>ьйсйа!еа, а разнонитчатых — в порялок Сйас>орйога!ен. Однако ультраструктуриые и молекулярные особенное>и выявили несостоятельность такого разлслсния. Нснствящисся нигчатыс Иог>>г>х ньшсссиы в ульвофициевые, К)еЬзогт>гйит перенесены в харофиты.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
