Том 2 (1107265), страница 61
Текст из файла (страница 61)
Клетки делятся лишь олин раз, и при этом образуется лишь олин колпачок. Встрсчанпся одно- и лнудомные представители. 254 Отдел харофитовые (харофиты) — СЬагорЬу1а Харофиты — линия пресноводных зеленых водорослей, привелшая к высшим расгениям. Д/и них характсрны: ассиметричное расположение жгутиковых корешков; наличие многослойной структуры (рис.
369); на жгутиках могут присутствовать оргацичсскис чешуйки; митоз открытый (с цснтриолями илн без), телофазнос веретено остается; цитокинсз происходит с образованием борозды деления и клеточной пластинки с фрагмопластом; нлазмодссмы присутствуют у харовых и колеохетовых; клеточная стенка содержит целлюлозу, которая синтезируется розеточным мембранньгм комплексом, близким к таковому у высших растении; в псроксисомах солсржатся гликолатоксидаза и каталаза. Жизненный цикл гаплобионтный с зиготичсской редукцией. Встречаются преимушественно в пресных волах. Харофитовые — группа, давшая предков для высших расзений, которые появились около 470 млн лет назад.
Этот вывод был сделан на основании ! м /2 !В 2 4 мкм !7 /б !5 /В /2 П Рис. 369. Строение зоосноры С/гае/озр/гаег/г//ит (С. Нос(г чан г!сп с! а!., ! 995): А — пролольный разрез,' Б — нопсрсчныи срсч:  — трсхмсрнос и.шара кение верхушки кчсзки; / — многослойная струк~ура; 2 — базальнос тело; 3 — нонсрсчно исчерченное фибриллярнос сослинение батальных тел; 4 — жгутик; 5 — лонга микротрчбо шк жгугикового аппарата; 6— крахмальное зерно; 7 — ниреноиш 8 — крахиальнос .зерно, прижатое к нирсноилу; У вЂ” тилакоил; /Π— плазмвлсмма; П вЂ” слой чешуек; /2 — оболо ~ха хлоронжкта; /3 — хлоронласт; /4— микротсльнс; /5 — ялро; /6 — аппарат Гольлжи; /7 — вакуоль.
/8 — онлоплазматическая сеть; /9 — митохонлрия 255 ультраструктурных, биохимических и молекулярных доказательств. На ролство указывают такис ультраструктурные особенности, как розеточный комплекс для синтеза целлюлозы клеточной стенки; мпогоклеточный таллом; фрагмопласт в цизокинсзе; наличие плазмодссм, осуществляющих взаимодействие между клетками (эти плазмодесмы гомологичны с первичными плазмодссмами высших растений); наличие меристематичсоких апикальных клеток у харовых и колеохетовых; сложно ветвящиеся талломы (всрстспо деление способно менять угол своего положения); способность образовывать ткани в отлсльпых участках таллома за счет лслсния клеток в нескольких направлениях (по в отличие от высших растений их образованис не связано с апикальной мсристемой); специализация клеток внутри многоклсгочного таллома (цаличие клеток узлов и междоузлий, бсспястпых ризоилальных клеток у СЛага, клеток со щетинками у Со(еосйиеге) и лр.
Среди биохимических доказательств — использование в фотолыхании гликолатоксилазы, наличис специфического фсрмента, утилизируюшего мочсвипу, — уреазы, и др. Филогенстичсский анализ, провслснный па сравнении нуклеотидных последовательностсй различных рибосомальных, хлоропластных и ялсрных генов, также устанавливает тесныс связи харофитов с высшими растениями (см. рис.
336). Полагают, что харофиты должны быть отделены от других зеленых водорослей и помещены вместе с высшими растениями в группу Ягср!орйуга. Внутри группы харофитов раисе отделились от обшей ветви Меьпзпуиа, СЛ!пггз(гуЛдгч К!еЛюгт!йит и конъюгаты, а харовыс и колеохетовыс — позднсе и более тесно связаны с эмбриофитами (см. рис, 336). У представителей первых четырех групп цитокинез осуществляется посредством образования борозды деления за счет впячивания мембраны (плсзиоморфпая особенность) в отличие от колсохстовых и харовых, у которых цитокинез происходит с помощью фрагмопласта. Также у прелставитслей этих чстырсх групп отсутствуют плазмодссмы. и деление клеток не локализовано в апикальпой меристематической обласги.
Остается открытым вопрос о том, какие прсдставитсли харофитов ближе всего к высшим растениям — колеохетовые или харовыс. Молекулярно-генстический анализ, проведенный различными исслелователями, даст противоречивыс данные о прсдковой группе для высших растсний. Среди харофитов выделяют 6 классов: Мевозг)яшагорйуссас, СЬ)ого)гуЬорйуссас, К(сбзогш(гйюр11уссае, Хуйпепзагорйуссае, Со(еос11ас(орйусеае и СЬагорйусеае.
Класс мезостигмофициевые водоросли — Медов((рпв1ор)зусеае Класс назван по роду Ме5озпята (от лат. шею — середина, зпхти — глазок), содержит единствснный порядок мезостигмовые — Медов((рпа(а1еа. Мезостигмовые — пресноводные монады, покрытые органическими чешуйками. Ранее их относили к празинофициевым зелсным водорослям, от которых они, однако, отличаются формой клетки, своеобразными чешуйками, строенисм корешковой системы жгутиков. У мезостигмовых имеется многослойная структура, схожая с таковой у харовых волорослсй.
И филогенстичсский анализ также указывает на связь между Мегюдфта и харофитами (см. 256 Рис. 370. Мевалг(дта (слева — вид клетки сбоку) (!..Е.бга(зяпз. !..*зз!.%з)сох. 2000): ! — хлоппплгзсз: 2 — глазок; Л вЂ” пиргяоил; 4 жзузик рис. 336). Однако относительно положения л ° Мезазг)ята среди харофитов нет единого 2 ( О) 2 мнения. Ряд исследователей считают, что, сз возможно, мезостигмовые выделились от Ю об!пего дерева зг)г)гйр!ап(а сшс ло разделс- ! ния последних на СИогорйуга и 5(гер(орй)ла. Клетка Мехозг)ята имеет дисковилную форму.
Жгутики выходят от впячивания, расположенного в центре клетки на плоской ее стороне (рис. 370). Вязальные тела жгутиков связаны фибриллярпыми соединениями, как у лругих зеленых волорослей. От кажлого базалыюго тела отходит по одному корешку, состояшему из 5 — 7 микротрубочск. Проксимальная час~ь каждого корешка — многослойная структура. Таким образом, в клетке Мезазггета имеются две многослойные структуры. Жгутики у Мехов!)ета покрыты мнозоугольными чешуйками. Похожие чешуйки встречаются на теле или жгутиках других харофитов. Поверх много- угольных чешуек на клетке Мезазг(ета располагаются еше крупныс уплошенные, овальные чешуйки, и самый верхний слой состоит из корзиновидных чешуек.
Чешуйки верхнего слоя нс встречаются у других харофитовых и празинофициевых волорослей. В клетке Мехазг)ята расположен единственный пластинчатый хлоропласт, утолщенный на конце и содсржаший несколько пиреноидов, ! )игменты близки к таковым у !)гуо)зх(ул Глазок состоит из двух или трех слоев глобул и лежит в хлоропластс. Это единственный случай нахождения глазка у харофитов. Крупная пероксисома располагается между хлоропластом и базальными телами жгутиков и связана с послслними. Размножение происходит простым делением клетки пополам. Класс хлорокибофициевые водоросли — СЫогоЬуЬорЬусеае Клясс назван по роду СЫога)гуЬиз (от греч.
ейогах — зеленый, lсуЬоз — куб). Он солержиг единственный порядок хлорокибовые — СЫогойуЬа)ея. Хлорокибовыс — рано ливергировавшая груш ~а в пределах хярофитов, хлоропластный геном которой имеет высокую степень древних особенностей. По ряду особенностей они занимают промежуточное положение между мсзостигмовыми и другими харофитовыми.
Порялок содержит один рол СИого)гуЬиз, сарциноилные талломы которого состоят из групп округлых или эллипсоидных клеток, покрытых толстым слоем слизи (рис. 37 (). В клетках расположены единственная пероксисома и елинственпый чашевидный хлоропласт, который имеет два различных пирсноида.
Пероксисома, как и у Меди!я!)ета, связана с базальными телами жгутиков, что отличает эти два порядка от других харофитов. 257 !О мкм я 5мкм д 50 мки Рис. 371. СЫого)суЬиз а!торяудсиз (С. Нос)с яап дсп с! а!., 1995): Л вЂ” сарцииоилиыс иаксты клеток; Б — слитистая колония, содержащая пакс~ы ю1сток: В— отлсльиыс клетки (! — иирсноия) При бссполом размноженнис СЫого)суЬмт в клетках формируется по одной двужгутиковой зооспоре, которая освобождается после разрушения оболочки материнской клетки. Жгутики латеральныс (зто отличает харофитовых от дру- 1 ттот '! ются, втягивают жгутики и вырабатывают клеточную стенку под чешуйками. Митоз СЫого/суЬиз открытый, с нсптриолями. На ранних зтапах центриоли появляются в плоскости будущего лелспия клетки.
Затем они удваиваются и лвигаются к полюсам, где будет формироваться верстово. От псптриолей формируются астральные микротрубочки, что типично лля многих эукариот, но не для растений. Всрстсно деления сохраняется до момента его разрушения впячивающсйся мембраной. Половос размножение у СЫогойуЬит не известно. Распространены хлорокибовыс в пресных водах и наземных условиях. Класс клебсормидиофициевые водоросли — К1еЬвоппЫ1ор11усеае Класс назван по типовому роду КlеЬзогтт)ит (О.Л. К!ей — немецкий альголог; от греч. ЬогтЫтоп — маленькая попочка), солсржит единственный порядок клебсормидиевые — К1еЬаоппи)1а!еа.
Порядок включает неветвящиеся нитчатые формы, между клетками которых отсутствуют плазмодесмы. Клетки олноядерныс с париетадьным чашевидпым (К)еЬзогтЫшт) или спиральными (ЕлтгалзГи) июропласгами, У последних хлоропласты с многочисленными пиреноидами. При бесполом размножении в клетках формируется по одной зооспоре с ла|еральными жгутиками. Корешковая система асимметричная, имеется многослойная структура.
Зооспоры голые и освобождаются через пору в клеточной стснкс. У пих отсутствует глазок. Только тело зооспор покрыто чешуйками, на жгутиках отсутствуют 258 как чсшуйки, так и волоски. Возможно, потеря волосков и чешуек произошла после вьшслсния клсбсормидисвых от обшей линии зволюции харофитов. Род клебсормидиум — К7еЬюглг)Бит имеет галлом в виде неветвящихся иеирикреилсииых нитей, близких ио внешнему виду к улотриксовым (рис. 372), к которым его раисе и относили. Нити легко расиалаются на отдельные фрагменты. состояшие из одной или нескольких клеток. Хворо!!азаст иластинчатый, иристенный, с одним иирсноидом. В клетках ио одной крупной иероксисоме, прижатой к хлороилас!у, а не к базальиым телам жгутиков, как у ирслставитслей двух предыдуших классов. Митоз открытый, с цснтриолями„которые расиоложсны на полюсах веретена. Цитокиисз идет за счет виячивания мембраны (рис.
372, Д). Размножение вегетативнос, бесполое (двужгугиковыми зоосиорами, аилаиоспорамн), для одного вила показан половой процесс (гстсрогамия). Встречается К)е(зюгт)с((изл в иресиых стоячих и проточных водах, в наземных местообитаниях (на коре деревьев, иа почве, в почве). Рис. 372. К)еЬогтгг)гиш (С. Нос)с уап дсп с! а!., )995); Л вЂ” висяший вид нити: Ь вЂ” выход зооспор;  — фраз мситапия нити иа отлельиыс клсзки; à — зоосноры. 2! читоз и иитокинез; !— хлоролласт; 2 — ииреиоил: 5 — юоспора, освобожлакзшаяся из клетки; 4 — чикрозсльлс; 5 — пара иситриолеи; 6 — перииуклсариыс чикрозрубочки; 7 — чззкро~рубочки вгиыь иаправляюшсго копна борозды лелсиия: 7! — борозда деления; р — к.юочиая стоика; !д— плазчалсмма; 7! киисгохор; 72 — хрочосочиыс микротрубочки; 75 межиолюспыс чикротрубочки; 74 — старая касто шая степка; 75 — мололая клезочиая степка !О мкм 00 В 'В 5 мкм( !О мкм гв ! 4 7! хи ' хо~ !' 2 ' ! фей~.
7 'зв ! ае Г ) 1 72 75 х. Ф; 7 8 75 259 Класс зигнсмофицисвые (конъюгаты) водоросли— Хурпеша1ор)>уссас Класс назван ~>о роду Х>цпета (от греч, гуеоп — коромысло, пета — нить), включает коккоидных и невствяшихся нитчатых пресноводных организмов. Митоз идет без центриолей, ядерная оболочка исчезает в анафазс. Цитокинез идет с образованием примитивного фрагмоиласта, бсз плазмодссм и у многих видов — путем впячивания плазмалсммы.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
