Том 2 (1107265), страница 63
Текст из файла (страница 63)
Нос(е тап йеп с! а!.. )995): ! — ила >малемма: 7 — пиреноид; 3 — вакуоль; 4 — перинуклеарная микротрубочка: 5 — пара псн>риолей: 6 — чикротельпе: 7 — клеточная стенка; в — хромосома; 9 — аппарат Го,>ызжи; /0 — микротрубочка фратмопласта; П вЂ” клеточная пластинка из везикул аппарата Гольлжи; /7 — старая клс>очная с>сика; (5 — новая клеточная с>сика; /4 — плазмодесма; Л— жизненный пикл С .>сивил (и. Е. ! сс, !999) могут заканчиваться бесцветными волосками, длина которых может прсвышатьлиамстр клеток в )00 раз. Полвижные клетки покрыты чешуйками. Митоз открытый с центриолями.
Питокинез илет с Фрагмопластом. Половой процесс оогамный. К порядку относят, возможно, 2 рола и около 20 видов. Эпифиты высших водных растений и водорослей в пресных водоемах. Эта группа тесно связана с предками высших растений, на что указывают; сравнение последовательностей генов ЬЯ) г(3(ч)А; асимметричные подвижные клетки, покрытыс чсшуйками; микротрубочковыс корешки, один широкий из многочисленных микротрубочск и второй узкий из трех микротрубочск; многослойная структура; веретено деления, сохраняющееся в телофазе; фрагмопласт в цитокинезе (рис.
378, А — Г); гликолатоксидаза; защитная обкладка у оогония. Род жолеохете — Со)еос)таете имеет тюшом в вице плоского псевдопарснхиматозного диска, сформированного ветвящимися нитями. У некоторых видов нити свободные и не образуют диск, реже слосвищс подушковидное. Все прсдставитсли рода имеют волоски (щетинки), отходящие вверх от таллома, которые, возможно, предохраняют тш(лом от высдания бсспозвоночными животными. Шстинки образованы внугренним слоем оболочки, у основания окружены своеобразным ворогничком — трубчатым внешним слоем прорванной оболочки (см, рис.
378). Только от 3 до 5% клеток таллома имеют щетинки. В отличие от рода О(ае(оурАаег(с((ипз волоски образуются по олному на клетку. Таллом Со)еосзтае(е сложен из клеток с одним пристенным пластинчатым хлоропластом, включающим 1 — 2 крупных пиреноида.
Тилакоиды собраны в граны. Пероксисомы, как и у высших растений, связаны с хлоропластами и делятся путем инвагинации во время деления последних. Размножение ве(етативное, бесполое (двужгутиковые зооспоры, апланоспоры), половое (оогамия). Сперматозоиды и зооспоры покрыты чешуйками; жгутики у них отходят субапикальпо.
Грушевидные зооспоры Формируются по одной в клетке, у пих отсутствует глазок, зооспорогенез иплуцирустся температурой, в то жс время ллипа светового дня и освещенность нс играют особой роли. Освобожлаются зооспоры чсрсз специальную пору в оболочке материнской клетки. Опа возникает на месте действия гилролитических ферментов па оболочку клетки. Зооспоры осслают на субстрат и развивают клеточную стенку ниже слоя чсшуск, как и в случае с СНогоз(уз>иж Апланоспоры имеют утолщенную оболочку, изредка возникают по одной в клетке. При половом размножении есть одполомныс и лвудомные виды. Бутьшковидные аптеридии образуются па кончиках ветвей (см. рис. 378).
Развитие сперматозоидов напоминает развитие у змбриофитов. Сперматозоиды бссцветпыс, формируя>тся по одному в антеридии. Оогонии имеют вид колбовидпых клеток с длинной бесцветной вытянутой шейкой — трихогиной (см. рис. 378), или 2б7 бывают шаровидными и яйцевидными, без гцсйки. При созревании оогония верхушка шейки ослизнястся, образуя отверстие, через которое проникает сперматозоид. После оплодотворения формируется зигота, которая остается в оогонии, сскретирует толстую клеточную стенку и сильно увеличивается н размерах.
В клеточной стенке откладывается материал, близкий к спороиолленину пыльцы нысших растений. Окружающие зиготу клетки таллома развиваются в ветвящиеся пити, которые, переплетаясь, формируют исевдопаренхиматозный слой вокруг оогоиия (см. рис. 378). Оогоиий с обнерткой буреет и превращается н спермокарп. У Со(еоепае(е зта стадия зимующая. Релукциоииое деление происходит ири прорастании зиготы, н результате чего образуются 8 — 32 лвужгутиконыс гаплоилные зооспоры, которые освобождаются через разрушение спермокариа и стенки зиготы.
Короткое время зооспоры плавают, затем садятся на субстрат и прорастают н новый таплом. Со(еосйае(е встречается эпифитно на поверхности различных субстратон н пресных нодосмах. Есть зндофитные вилы, обитающие внутри оболочек клеток некоторых хароных водорослей, преимущественно лишенных коры. В лабораторных условиях виды Со(еоейае(е способны использовать экзогенный растворенный органический углерод в форме гексоз и сахарозы. Класс харофициевые водоросли — Спагорпуседе Класс назван по роду Спага (от греч. свана — радость, т.е.
растение, которому радостно жить н ноле), содержит единственный порядок харовые— Снага!ен. Хароныс — макрофиты с усложненным гетеротрихальным талломом. Таллом имеет членистое строение и состоит из узлов и мсждоузлий. Рост таллома апикальиый. Митоз открытый, без цеитриолсй. Цитокинсз с фрагмопластом, илазмодесмы присугствуют. Половой процесс оогамный.
Оогонии и антеридии окружены стерильными клетками. Сперматозоиды покрыты чешуйками. Хароныс — наиболее крупные из пресноводных водорослей. По внешнему виду (рис. 379) они могу~ напоминать хвощ или водное высшее растение— роголистник. Их слосвишс имеет вид ветвящихся кустиков зеленого цвета, члсиисто-мутовчатого строения, длина которых обычно 20 — 30 см, но может достигать 2 м. Они укрепляются на дне водоема с помощью бесцветных ризоилов. Побеги имеют членистое сгроение; от осевых побегов отходят боковые побеги ограниченного роста, которые расположены мутовками и называются «листьями». Места отхождения мутонок называются угыами, а участки «стебля» между ними — мезкдоузвиями.
Каждое междоузлие представлено единственной гигантской клеткой, которая может достигать нескольких сантиметров. Она миогоядсрная и нс способна к делению. Кажлый узел состоит из собранных н диск нескольких мелких олиоядерных клеток. Из каждой периферической клетки стебленого узла возникает ио олиому «листу». Рост «стебля» и «листьен» вЂ” верхушечный. Апикальная клетка делится поперечной перегородкой, отчленяя «летку-сегменгп (рис. 380, А).
Клетка-сегмент делится на двояковогпутую (верхнюю) и двояковыпуклую (иижнюю). Двояковыпуклая клетка больше нс делится, оиа увеличивается в размерах, становясь клеткой межлоузлия. Днояконогнутая клетка делится рядом продольных 2б8 Рис. 379. Внешний вил харовых волорослсй 1%.
Кгапвс, 1997): А — Слога:  — лдгедорт: В, !' — Наела перегородок таким образом, что в центре узла раснолагакпся лве клетки, которые окружены несколькими периферическими (рис. 380, Г). В лшзьнсйшем центральные клетки больше нс делятся, а периферические продолжают делиться, давая начало «листьям» (рис. 380, Д). При основании «листовых» мутовок на ястебзих» могут развиваться прилистники, разнообразныс по форме и строению.
Клетки междоузлий могут достигать 15 см в длину; они имезот крупную центральную вакуоль с клеточным соком. В цитоплазме располагаются многочисленные ядра и хлоропласты без пиренондов, похожие на хлорофилльные зерна высших растений. Цитоплазма у харовых способна к движению, скорость которого может достигать наивысших значений среди растений— Рис.
380. Схема строения верхушки «стебля» у харовых водорослей (Р.Е.Рг(гвс)з, 1935): А — лвуклсточная стадия; Б — четырсхклеточ- ! ная сгалия;  — начало формирования узла и 2~' Д 3 6 междоуьтия; à — поперечный разрез сформированного узла; зт — начальная стадия образо- А 7 ванна листьев; ! — апикальная клетка; 2— клетка-сегмент; 3 — лвояковогнутая кзстка; 4— Б В двояковыпуклая клетка: 5 — узел; 6 — межаоузлис; 7 — начальные листовые бугорки Г 269 1,5 — 2 ммз'с. Это движение обусловлено взаимодействием актиновых микрофиламснтов с микротрубочками цитоплазмы.
Ядра в клетках мсждоузлий имеют вытянутую неправильнукз форму и образуются в результате амитоза. Оболочка клеток плотная и состоит из двух слоев: внутреннего — целлюлозного и наружного, состоящего из каллозы, в котором может откладываться известь. Междоузлия могуг обрастать слоем специальных клеток, которые называются корой, или оставаться голыми. Клетки в коре собраны в ряды, располагающиеся параллельно вдоль межлоузлия слегка наискосок (рис. 381). Коровые нити отходят от основания «листа», одна нить идет вверх но «стеблю», лругая— вниз.
Существуют разные варианты развития коры. При сильном обелнснии воды питательными веществами кора может рсдуцироваться у видов, которые обычно имеют ес в хорошо развитом состоянии. Зооспоры у харовых отсутствуют, но есть несколько способов веге'гативного размножения (рис. 382). Во-перззь(х, части основных побегов легко могут укореняться. Во-вторых, вегетативное размножение может осуществляться с помощью клубеньков, образующихся на ризоилах.
В-третьих, вегетативное размножение может осуществляться с помощью звездчатых скоплений клеток, богатых крахмалом, формирующихся на нижних узлах. В-четвертых, опо может происходить протонсмаобразными отростками из узлов. Половое размножение — оогамия. Антеридии и оогонии формируются из особых клеток, которые отделяются от некоторых периферических клеток листовых узлов. Антеридии округлые, достигают 0,5 мм в лиамстре. Начальная клетка лля образования антерилия, отчленснная от узловой, делится на две. Наружная клетка быстро делится в трех взаимно-перпендикулярных направлениях, формируя шарик, состоящий из восьми клеток (рис.
383). Вторая клетка, Рис. 381. Схема строения стеб- левой коры (Г. Е. Гпсасй. 1935): ! —. коровыс полосы; 2 — умы;  — мсжлоузлия 270 Рис. 382. Способы вегетативного размножения (Е. Е. Еп(хс(з, 1935]: А — полземиыс клубепьки Саара иа риьоиаах; Б — клубсиьки. ооразовавшиеся из с~сбленыл узлов. иа нижних, погруженных в ил вовс~ах у Слога;  — звсзлчатые скопления клеток у Гтвелврз|з Ф Рис. 383. Формированис антеридия у харовых (Г. Е. Гг1гвс)т, 1935): А — à — нослелоаа1сльные стадии образования антерилия: зг' — рукоятка о~дельно с хорошо развитыми ~свояками и спермато~сннычи нитями; Š— участок сперчагогенной нити со сперчатозоидачи; Ж вЂ” сперматозоид; l — исхолная клетка основания; 2 — внутренняя базвльная (бутылковилная) клетка; 3 — наружная батальная клетка.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
