Том 2 (1107265), страница 56
Текст из файла (страница 56)
Порядок вюпо ист около 26 родов и 350 видов. Род бриолеис — Вгуорях (рис. 35 (, Б. В) имеет олноосевое слоевишс в виде лсрсвца или кустика„прикрепленное ризоидами. От стелюшсйся части слоевиша, которая может быть многолетней, вверх идет часто хорошо выраженная ось, от которой отходят боковые ветви, вьшолняюшис ассимиляторную функпию.
Боковыс ветви располагаются двухрядно или бсспорялочно и в свою очередь могут ветвиться, напоминая перышко. Всгстативнос размножение осушсствляется путем отлслсния и укоренения отдельных веточек. Большингпво 23! Рис. 351. Жизненный пнкл комплекса Ое«7«ег1а — Надсуздз — В«уорзгу (сн К. Яопйн А. Фй(1г1ск, 1987): «1 — чсрсапааннс гамстофнта Налсунй н сппрофита пс«лена: Б — чсрсловапнс ВОорзй со спорофнтом типа Пе«астза;  — чсрслпвапнс гамстофн~а В«управ аураойГез с рсаупнрпвапнон спорофнтной сталнсй протопсмвп à — Вссполос разчножспнс Ое«аез1а стсфанокпнзнымн «поспорамн: К! — мсйпз видов размножается половым путем (гетерогамия) (рис. 351, В); реже встречаются жизненные циклы с гстероморфной сменой жизненных форм (рис.
351, Б). В этом случае планозигота оседает и прорастаст в нитчатое слоевишс с крупным ядром. Дальнейшее деление ядра приводит к образованию стсфаноконтных зооспор, прорастаюших в нсгстативный таллом. Микроспектрофотометрическос измерение уровня ДНК подтвердило, что гамстогенез у В«уорз)з не связан с мсйозом. В«уортйт встречается в умеренных и тропических морях. Ряд авторов указывают на устойчивость его талломов к загрязнению (бытовыс отбросы, мазут) и способность накапливать в своих слоснищах изотопы серы, кобальта, цезия и стронция, причем динамика аккумуляции и коэффициенты накопления стронция резко отличаются от таковых у других зеленых водорослей.
232 Род дербезия — ОегЬез(а (рис. 351, А, Г) имеет одпооссвой вствяшийся таплом длиной ! — 1О см с одним типом пластид. Перегородка отлеляет мешкообразный спорангий, в котором формируются стсфаноконтные зооспоры, которые прорастают в небольшие шаровидные таллочы, часто прикрепленные к кальципированным красным водорослям и лругим субстратам.
Эта стадия раньше была описана как самостоятельный род водорослей — На!(сутгй. У этого рода присутствуют талломы двух типогя один лает маленькие гаметы с редуцированными хлоропластачи, другой — крупныс темно-зеленые гаметы, таким образом, талломы двудомные. Зигота прорастает без периода покоя в талломы 2)егЬеяи, но ядра сливаются только в спорангии. Крупные гаметы могут прорастать без слияния, образуя та,шочы 0егЬезги, но они булут гаплоидными и монокариотичными. Род кодиуле — Сойиве (рис. 352) имеет ложнотканевос многоосевое слоевигпе, сложенное нитями сифональной структуры. По форме слосвиша бывают корковиднычи, шаровидными, эллипсоилнычи, грушевидными, шнуровидными или лснтовидными, длиной от нескольких сантиметров до 8 м.
Внутренняя часть слоевиша образована рыхло переплетенными почти бесцветными нитями, наружный слой состоит из коротких пузыревидных ответвлений, отделенных перегородкой, — утрикулов. Они окрашены и выполняют ассимиляционную роль, так как содержат многочисленные хлоропласты без пиреноидов. Клеточная степка без целлюлозы; она состоит, главным образом, из чаннанов и сульфатированных арабиногалактанов.
В рыхлой внутренней части слоевиша поселяются водоросли— энлофиты из отдела сипезеленых, которые окрашены в красный цвет. Полагают, что они живут в слоевишах Сос55ит, 5лавным образом гетеротрофно, и являются безвредными паразитами, хотя на мелководье могут осушсствлять слабый фотосинтез. В то же время хлоропласты Сос(гит и СаЫегГтп могут вступать в симбиоз с моллюсками, оставаясь жизнеспособными и продолжак5шими фотосинтезировать в течение по крайней мере трех месяцев. Размножение Сог5гит вегетативное (выводковыми почками, частями слоевиша) и половое (половой процесс — гстсрогамия). Полагают, Рис. 352.
Сот(гиле голгепгоаит (Л.Л. Великанов н лр., 1981): 4 — а5гсп5нни анл толлонг5; Б — часть поперечного разреза галлона; д — кортикальнын пузырь с ~агге~ан~напи 233 что перел образованием гамет происходит мсйоз. Зигота прорастает без периода покоя. Имеются олцодомные и двуцомные виды, но гюказана половая нестабильность, что часто зависит от сезонных изменений условий существования и, возможно, от генетической неоднородности ядер в талломе. Крупш~с гамсты также могут прорастать без оплолотворения, давая новые талломы.
А Сойит — один из «глубоководных» родов срсли зеленых воцорослей; его представители обнаружены на глубине 84 м. Обитает в умеренных и тропических морях. В Японии и ряде стран Азии и Австралии употребляется в пищу. Рад каулерпа — Саи!егра (рис. 353) имеет Б одцооссвое слосвищс в вице стелющегося раз- ветвленного «корневища», от которого вверх Рис. 353. Сии(игра отходят нсртикальные побеги разнообразной (Л.Л.
Великанов и лр., !981): формы (цилиндрические или уплошецные до Л вЂ” виеищии вил ивлоиа; Б — ран листовилных), выполняющие ассимиляторную функцию, а вниз — ризоиды, обеспечивающие прикрепление таллома к субстрату. По форме слоевища напоминают некоторые наземныс растения. Таллом типично сифоцального строения, крупных размеров (до 1 м). В цсм присутствуют как лисковидпыс хлоропласты, так и бесцветные амилопласты. Характерная особенность галломов Саи!егра — образование внутреннего скелета из переплетающихся тяжсй.
В сгенках слоевиша отсутствует целлюлоза; клеточная стенка состоит из полимера ксилозы. Размножение вегетативное (отлельными участками тющома) и половое (анизогамия). Гаисты образуются в любой части ассимиляторов, и эти участки не отделяются перегородками. Гаметы освобождаются в слизи через специальныс сосочки или бугорки. Зигота прорастает непосредстнснно н новую особь.
Обитает Саи!егра преимущественно н тропических морях. Некоторыс виды образуют нсйротоксины, опасныс для людей. Класс требуксиофициевые (требуксиевые) водоросли— ТгеЬовх1ор)гусеве Класс назван по типовому роду Тгебоих(а (Осгачс ТгсЬоцх — эстонский ботаник). Общая характеристика 1.
Преимущественно олноклеточныс коккоилныс формы, по внешнему нилу близкие к хлорофицисвым водорослям. Встречаются представители с сарциноилным и нитчатым типами дифференциации таллома. 2. Жгугиковые стадии имеют крестообразные микрогрубочковые корешки с базальны ми телами, ориентированными против часовой стрелки, ризопласт присутствует (см.
рис. 335). 234 © к ке 4 в ,о ф ьь х«' в чв дЪ ф' 'р' СУ Рис. 354. Филогснс~нческие связи основных линий внутри ЧгеЬовх)орвусеае. осно- ванные нв данных 188 рДН К (1..А. (.св(вн к. М. МсСовп, 2004) 235 3. Митоз полузакрытый, веретена метацептрическое (см. рис. 33, Б, т. 1), веретено не сохраняется в телофазе. 4. Цитокинез происходит за счет впячивация ци гоплазматической мембраны в совокупности с фикопластом (см.
рис, 34, Л, т. 1). Плазмодесмы отсутствуют. 5. Размножение вегетативное, бесполое (зооспоры, автоспоры), половое. 6. Жизненные циклы разнообразные, но это представление требует подтвсржлсния, 7. Присутствует гликолатдсгидрогсназа. 8. Пресноводные и назсмныс, рсжс морские представители, многие формируют симбиозы. Среди трсбуксиевых водорослей большинство представителей имеет коккоилный тип лиффсрсцциации таллома (СИ1оге11а, 6о1епИп(а, Ргагагпеса, 7ге(заих(а и др.), рол 1)еяпасассиз (до сих пор широко известен и фигурирует как Р)еигососсиз) — сарциноидный, виды Ч1сгайа~пп1оп и Еергав1га — нитчатый. Класс был описан в 1995 г.
на основании сравнения ланных послсловательности 88() гР(х(А. Ранее предложенное название класса Р!ецгаалгорйуссас (прслложили в 1984 г. К. К. Мапох и К.О. Ясхуап для представителей с мстаценгрическим веретеном полония) требует замены, так как филогецетичсский анализ показал, что вид Р1еигазггипз (лиепе С(зос(аг — типовой вид рода Р(еигазггигп, лежит вне ветви «плеврастровых» и должен быть перенесен назад в класс С т(огор)зуссас. По строению жгугикового аппарата требуксиевые ближе к ульвофициевым, чем к хлорофицисвым, но цри сравнении последовательностей 8Я) гГИЧА оказалось, что они образуют сестринскую группу с хлорофициевыми (см.
рис. 335) волорослями. Показано, что трсбуксисвые — монофилстичная группа, в которой по крайней мере 5 линий нолтвержлаются данными молекулярных исследований (рис. 354). Система класса требует дачьнсйшсй разрабо!ки. Вылсляют несколько порядков: ТгсЬопх!а!егь СЬ!огейа(ез, М!сгогбашгйа!ез, С(епос!ас(а!еР (далее нс рассматривается), Ргааго!а!ся. Порядок хлорелловые — СЫогеПа!еа К порядку относят коккоилныс автоспоровыс водоросли.
Род хлорелла — СИогейа (рис. 355, А) — одноклеточная нсполвижная зеленая водоросль от зллипсоилной ло шаровидной формы, лиамстр клеток 2 — 12 мкм. Под плотной псллюлозной оболочкой находятся питоплазма, ядро и крупный зеленый хлоропласт. Есть вилы без пиреноила. Для хлореллы характерна высокая скорость бесполого размножения с помошью неподвижных автоспор.