Том 2 (1107265), страница 53
Текст из файла (страница 53)
Затем делится ризоиласт. У некоторых иразииофиииевых, таких, как Мапгапсе(7а, митоз закрытый или полузакрытый (как у ульвовых. хлорофицисвых и требуксиевых), а у других, например у ругав(топаз, митоз открытый (как у харовых). Питокипсз происхолит за счет впячивания плазмалсммы (рис. 337, Б — Д). Мсжиолюсные микротрубочки могут удлиняться и сохраняться до тех пор, пока не будут разрушены впячивающсйся цитоплазматичсской мембраной. У празииофиииевых волорослей, имеющих теку, деление клеток отличается. Оио происходит внутри родительской теки. Перед делением исчезают жгутики. Веретено метацснтрическос, как у трсбуксиевых волорослей. Веретено быстро коллапсирует, позволяя лочерним ялрам сближаться.
Между ними формируется параллельная система микротрубочек (фикоиласт). Дочерние клетки затем образуют новую тску и жгутики. Питание. Нскоторыс празииофициевыс — миксотрофы, причем они способны или осмотрофно поглощать органические соединения, растворимые в воде, или фаготрофио — целые пищевые частички. Последний способ <нэглошения известен для представителей родов СутЬатопаз и На!пир)саега. Половое размножение. Этот процесс был изучен в культурс у <<сер)<годе!т)з ойгасеа (рис.
338). Для него показана хологамия. Через час после слияния клеток наблюдается кариогамия. Зи<ота превращается в покоящуюся стадию. При прорастании зиготы происхолит мейоз. В результате первого мсйотичсского деления из зиготы выходят только две жгутиковыс лочерние клетки, которые затем делятся. Экология. Большинство празииофициевых встречаются в морских водах. Среди иих сеть представители пикопланктоиа, например !)ас)<усоссиз (лиаметр клеток от 0,5 ло нескольких мкм) и Озггеососсиз. Другие планктонные представители, наоборот, формируют крупные цистоиолобные стадии — фикомы, лостигающис 100 — 800 мкм в диаметре (см.
рис, 339, А), Известны иразииофицисвые. вступающие в различные взаимоотношения с другими ор<анизмами. Срсли них 7еггазе(тсз сап ха(ига, обитающий в < щоских червях Сопка(ша гохсорепз(х (см. рис, 340, !'). Некоторые иразииофициевыс встречаются в ризоиолиях ралиолярий, внутри крупной вакуоли — у динофлагеллаты )уосг))иси. Фнлогення.
В настоящее время показана иолифилетичность празииофициевых водорослей, что подтверждается ультраструктурными особенностями и филогенетическим анализом с использованием последовательностей исскольких 216 + 1(ерйто>с(на> о11ыасеа Слннннс Второе йотнчсскос лслсннс Первое чсйосичсскос Прорастание Ь ~-© Рис. 338, Жизненный цикл (>(ер(>го>е(тплт о(гыисеа !к.
Е. ! се, 1999) генов !см. рис. 336). Одножгугиковых представителей Реп?потопа>х Ма>тир(отолаз и (?етийог в последнее время црелложено вынести в новый класс зеленых водорослей — Рег)!пор)>усове !пелинофициевые) или Еохор)>усеае. Неоднозначно понимается и положение родов Те(газе(т>з и 5с(>ефе((а, которые в ряде систем относят к гребуксиевым. Изучение 55Ь г?3й)А у нескольких представителей показало, что празинофициевые ливергирова;|и от лру> их зеленых водорослей относительно рано.
Разнообразие. Празинофициевые — небольшая группа, включаюшая более 20 родов и 200 видов жгугикопосцев. В настоя>цем учебнике использована система этого класса с 5 порядками: Мап>!е!!а!сз", Рзецс)овсоцгбе!о)а1ез*, ругав>!гпопада!еч, С)>!огог)епг)га!са и Ргаа!пососса!ез* !порядки, отмеченные звездочкой, злссь не рассматриваются). В основу выделения порядков положены строение клетки, фт>рма чешуск, особенности митоза и цитокинсза.
Порядок пирамимопадовые — Ругапнп>опада!ен Клетки несут четыре !редко больше) жгутиков, три слоя чешуек. Митоз открытый, с веретеном. сохраняюшимся в тслофазс, цизокицез идет за счст образования борозды деления. Рад пиралииианас — Ругатппопаз !см. рис. 337) представлен одноклеточными флагсллатами. От переднего конца клетки отхолит 4 — 16 жгутиков, которые могут быть в пять раз ллиннее клетки. Хлоропласт обычно один на клетку с одним пиреноидом и олним или больше глазками. Клетка и жгутики покрыты несколькими слоями чешуек.
Г1редставители рода широко распространены в пресных, солоноватых и морских водах. Встречаются как в планктоне, так и 217 в бснтосе. Могут формировать вцвсгениеа воды в заливах вокруг Японии. Рол требуст ревизии и пересмотра. Род лтеросяерлга — Ргегоурегта (рис. 339) формирует покоящиеся стадии, которые называются фикомами. Внутри фикомы имеется ядро, несколько хлоропластов, каждый с цирсноидом. Стенка состоит из двух слоев, внутреннего тонкого и наружного толстого, который устойчив к бактериальному разрушению.
Бесполое размножение осушсствляется зооспорами, которые формируются внутри фикомы. Зооиды имеют по четыре латеральных жгутика, их тело и жгутики покрыты чешуйками. Чсрсз несколько нслсль они могут прсвращаться в фикомы. Широко распространены в Мировом океане. Есть ископаемые формы„датируемые локембрисм. Порядок хлородендровые — СЫогооевога!еа Клетки сжатыс, с четырьмя жгутиками, покрыты текой, митоз закрытый мстацецтричсский, цитокинсз идет за счег образования борозлы деления. Род тетраселмие — Теггахеатгу (рис.
340) может встреча гься в виде подвижных четырехжгутиковых клеток или в виде нсполвижных клеток, прикрецлснных слизистыми ножками. Поверхность клеток покрыта тской. При лслении клеток новая тека формируется вокруг каждой дочерней клетки внутри теки материнской. На переднем конце клетки через отверстие в тскс выходят жгутики, которые покрыты волосками и чешуйками. Хлоропласт олин, с базальным пиреноилом.
Клетки обычно зеленого цвета, но иногда приобретают красную окраску, что связано с накоплением каротиноилов. Морские представители. Могут обитать в морских плоских червях из рода Солуо(ша. Эти черви живут в цескс и окрашены в зеленоватый цвет, который Б !ОП А Рис. 339. Ргсгвурегиа (С. Носа уап дсп с! а(., (995): А. Б — фикоча (вив сасрху и вил сбоку); д — ваутиковая сгааив 218 9 8 7 5 50 чкч ф~~ Рис. 340. Тсггазе1гнгт (и. Е. Есс, )999): А — схсча строения клетки; Б,  — полрол Ргжггтогтагуги гБ — вегетативная клетка на ноккс, В— гоосиорь1); à — плоский ~срвь Солголни с сичтгио~иясскичи зелснычи волорослячн: ! — жгутиковгяс чсвзуйки„з — жгутик: 3 — ризонлас1 гноказан только олин из гвух); 4 — ялро: 5.— ~ска; 6 — с1игл1а; 7 — хлоронласн 8 — крахиал; 9.— ниреноил обусловлен наличием в них клеток Те)газе(гн)т. Водоросль располагается в межклеточном пространстве червя.
Внутри червя она теряет жгутики, теку, глазок. Если яйца червя нс инг!)ицируются клетками водоросли, го они хуже развиваются и вскоре погибают. Молодой червь может питаться небольшими животными, но с возрастом сто пищеварительные органы лсгенсрируют и он питается за счет пролуктов фотосинтеза водоросли. Кроме того, червь начинает убивать клетки Те)~иле!т)т и питаться их содержимым. В коппс коннов он погибает от голода, но успевает отложить больпюс количество яиц.
Класс ульвофициевые водоросли — !з! чор!)усеае Название класса происходит от типового рода — сггра (ульва — латинское название для болотного растения; возможно, происходит от кельтского аульь— вола). 2!9 Общая характеристика 1. Коккоидный, сарциноидный, нитчатый, разнонитчатый, пссвдопарснхиматозный, паренхиматозный, сифональный, сифонокладальный типы дифференциации таллома. 2. Моналные сталин с апикальными жгутиками; крестообразная корешковая система, может быть с исчерченным ризопластом; ориентация базальных тел против часовой стрелки (на 11 — 5 часов) (см. рис. 335, Б); на жгутиках могут присутствовать чешуйки.
3. Митоз закрытый, пснтрический, телофазнос веретено остается. 4. У большинства прслставитслсй цитокинсз происходит путем впячивания цитоплазматической мембраны (у трентсполиевых с помо~пью фрагмопласта). 5. Используют гликолатдсгидрогеназу. 6. У некоторых морских представителей в клеточных стенках откладывается карбонат кальция. 7. Жизненные циклы: гаплобионтный с зиготической редукцией, диплобионтный с гаметической рслукцией, гаплодиплобионтный со спорической рслукписй. 8.
Преимущественно морские, реже пресноводные и наземныс прслставители. Некоторые входят в состав лишайников. Наиболее древние ископаемые находки ульвофициевых датируются возрастом 700 — 800 млн лст в докембрийских отложениях. Это организмы, напоминаюшис современных С!аг(ор)гога. Нахолки, напоминаюшис лазикладисвыс водоросли, датируются возрастом 600 млн лет.
Полагают, что интенсивпыс карбонатные отложения в европейских Альпах и ряде лругих рсгионов формировались лазикладисвыми водорослями. Считается, что ульвофипиевыс происходят от одноклеточных четырехжгутиковых празинофициевых предков, но связи с современными празинофицисвыми пока нс достаточно ясные. В качсстве подтверждений гипотсзы о раннем отхождении ульвовых от группы Ычорпусеас — Тгебоцхюрйуссае— СЫогор)зуссае можно рассматривать следующие факты: жгугиковыс репродуктивные клетки некоторых ульвофициевых покрыты слоем чешуек, близких к таковым у празинофицисвых (у требуксиевых и у большинства хлорофициевых такие чешуйки отсутствуют); наличие у многих ульвовых добавочных ксантофилов сифонеина и сифоноксантина (отсутствуют у требуксисвых и хлорофициевых); ульвофициевые и празинофиписвыс — преимущественно морские представители (требуксисвые и хлорофициевые почти исключительно пресноводные и наземные прслстави ~ели).
Молекулярные доказательства также поддерживают гипотезу о раннем отлслении ульвофициевых от ветви зеленых водорослей (см. рис. 336). Несмотря на данные сравнительною анализа ультраструктуры репродуктивных клеток, особенностей митоза и цитокинеза, мопофилия класса ульвофициевых подвергастся сомнению. Внутри класса монофилетичную группу формируют порядки с сифональным и сифонокладальным талломами и трентеполисвыс (рис. 341). В этой группе сестринскими линиями являются порядки Сап!егра!св и ГЭавус!аг)а(ез, а для этой ветви сестринским таксоном является С!адорпога(ех.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
