Том 2 (1107265), страница 51
Текст из файла (страница 51)
При бесполом размножении формирующиеся зооспоры могут быть голыми или покрытыми жесткой клеточной стенкой. Покрытие из чешуек такое, как у многих иразииофициевых подвижных репролуктивных клеток, многих ульвофицисвых и харофитовых,— редко встречается у репродуктивных клеток июрофииисных. Зооспоры после иериола лвижения останавливаются, тсрякзт свои жгутики, округляются (в случае голых зоосиор) и развиваются в вегетативныс особи. Апланослоры 209 (неподвижные споры) — споры бесполого размножсния, у которых отсутствуют жгутики, но имеются сократитсльные накуоли.
Аплапоспоры рассматривают как клетки, у которых приостановлено дальнейшее развитие в зооспоры. У автоспор, которые предста~шают собой умсньшснныс копии неподвижных негетатинных клеток, отсутствуют сократительные накуоли. Образование авто- спор коррелирует с завоеванием наземных условий.
в которых вода нс может всегда присутствовать н лостаточноч количестве. Половои проиесс представлен различными формами: хологамия, конъюгация, изогачия, гетерогамия, оогачия. Типы жизненных циклов. У большинства зеленых водорослей жизненный пикл гаплобиоптный с зиготичсской редукписй. У таких представителей диплоилной стадией является только зигота.
Гаплолиплобионтпый жизненный цикл со спорической редукцией встречается у ульвовых, клалофороных и некоторых трснтсполнсвых. Для этих водорослей характерно чередование диплоидного спорофита и гаплоидпого гачетофита. Гаплолиплобиоптпый жизненный цикл с соматической редукцией известен только у Ргагдо/а. Наличис липлобионтного жиз~ пип юго цикла у бриопсидоных и лазикладиеных н последние голы подвергают сомнению. Экология и значение. Зеленые нолоросли широко распространены по всему миру.
Большинство из них можно встретить в пресных водоемах (представители харофитон и хлорофицисвых), но немало солононатонолных и морских форм (болыпинство представителей класса ульнофициевых). Они встречаются н нодосмах различной трофности (от листрофных до эвтрофных) и с различным содержанием органических всшсств (от ксепо- до полисапробных). волородных ионов (от шслочных до кислых), при различных температурах (термо-, мезо- и криофильные виды).
Среди них есть планктонные, перифитонныс и бентосныс формы. В ~ рупие морских пикопланктонных представителей празинофициевая водоросль Оспгеососсих гаиН считается самой маленькой эукариотной снободноживущсй клеткой. Есть зсленые водоросли, которые приспособились к жизни в почве и наземных местообитаниях.
Их можно встретить на коре дсрсньсв. скалах, различных постройках, на поверхности почв и н толше возлуха. Среди них в этих местообитаниях особенно распространены представители родов Тгепгеропйа и Тге(эиуда. Массовое развитие микроскопических зеленых водорослей вызывает «цветение» волы, почвы, снсга, коры деревьев и т.д.
Так, Сп(атуг(отопах п(га(В можно обнаружить высоко н горах на снегу, окрашснном н красный цвет. У этого нида хлорофилл маскируется каротиноидными пигментами. Своеобразную экологическую группу представляют энлолитофильные водоросли, связанные с известковым субстратом. Во-перных. это — снсрляшие водоросли. Например, водоросли из рода ботопда сверлят раковины перлониц и беззубок, внедряются н изнестконый субстрат н пресных водоемах.
Опи делают известковый субстрат рыхлым, легко поддаюшичся различпыч воздействиям химических и физических факторов. Во-вторых, ряд водорослей в пресных и морских нолосмах способны переводить растворенные в воде соли кальция в нерастноричыс и отлагаюшис их на своих талломах. Рял тропических зеленых волорослсй, н частности Найтеда, отклалынаст н таллочс карбонаг кальция. Они принимают активное участие н постройке рифов. Гигантские залежи останков Найтеда, иногда достигаюшис 50 ч н высоту. встречаются н 210 континентальных шельфовых волах, связанных с Большим Барьерным Рифом в Австралии и других регионах, на глубине от 12 до ! ОО м. Зслсныс водоросли (класс трсбуксиофициевые), вступая в симбиотическис отношения с грибами, входят в состав лишайников.
Около 85% лишайников содержат одноклеточные и нитчатые зеленые водоросли в качестве фотобионта, 10% лишайников солсржат цианобактериальных партнеров и 4% 1и более) содержат цианобактсрии и зеленые волоросли. В качестве эндосимбионтов они существуют в клетках простейших, гидр, губок и некоторых плоских червях. Даже хлоропласты отдельных сифоновых волорослей, например Сос!!ит, становятся симбиоцтами лля голожабсрных моллюсков. Эти животные питаются водорослями, хлоропласты которых остак1тся жизнеспособными в клетках дыхательной полости, причем на свету они очснь эффективно фотосинтезируют. Ряд зеленых водорослей развивается на шерсти млекопитающих.
Существуют паразитические представители зеленых водорослей, большинство из которых в качестве хозяина имеют высшие растения.Так, Рйу!!ох)рЬоп вызывает пожелтспие листьев растения-хозяина. Серйа!ешох — облигатный эндофит листьев сотен видов растений, включая кофе, чай и другие.
Он вызывает заболевания, известныс как «ржавчина». Виды РгогогЬеси могут вызывать заражения человека„крупного рогатого скота и некоторых других животных. У людей они являются причиной кожных заболеваний и изредка — бурситов и перитонитов, у крупного рогатого скота могут быть причиной маститов. Ряд зеленых водорослей имеют хозяйственное значение. Их используют как индикаторные организмы в системс мониторинга водных экосистем. Например, Агентство по защите окружающей среды США рекомендует использовать в тестах для пресных вод такис индикаторные организмы, как эе!епазггит сарпсогпигит и 5сепес)езтиз хиЬзр!сагиз, Зеленые волоросли находят применение для очистки и лоочистки загрязненных вод, а также как корл! в рыбохозяйственных водоемах. Нскоторыс виды используются населением ряда стран в пишу.
Для этих целей, например, в Японии специально культивируют !/!га и ЕпгегопигрЬа. Отдельные вилы зеленых водорослей используют в качестве пролуцептов физиологически активных веществ. Нельзя забывать и о том, что зеленыс водоросли — хороший модельный обьект для разнообразных биологических исследований. Так, вилы рола 1йетагососсих культивируют в промышленных масштабах для получения каротиноила астаксацтина„ноггуососсих— для получения липидов. В то жс время с «цветением» воды одного из озер на Тайване, вызванного Воггуососсиз, связывают гибель рыб. Виды родов СНоге!!а и СЬ!атус!сппопах — молельные объскты для изучения фотосинтеза в растительных клетках. Гигантские многоядерныс талломы .4сегаЬи!аг!а. многоклсточныс талломы СЬага и олноклеточных представителей Ь)ипайе!!а и СЬ!атус!отопас!а в генной инженерии используют как обьскты для трансформации.
Филогения. Наличие хлороцластов, у которых оболочка состоит из двух мембран, собранных в стопки тилакоидов, хлорофиллов а н Ь, каротиноидов (лютсин, !)-каротин) и крахмала, который откладывается в хлорогпасте,— главные синапоморфные признаки, отличающие зелсныс водоросли и сестринскую им группу стрсптофитов от других линий эукариот. Монос)>илстичное происхождение всех зеленых растений поддерживает филогенстический 211 анализ, основанный на сравнении последовательностей 188 рДНК у различных линий эукариот (рис.
336). Этот анализ показал разделение всех зеленых растений на две важнсищие группы — отдел Ог!огор)зуга к ягг. 8!шгпап 1985 и 8)герторйуга Вгсгпсг 1985. Внутри монофилстичсской з руппы СЫогорйу)а в. гйг. имеются четыре независимыс эволюционные линии — классы СЫогор)зусеае, ТгеЬоих)ор)зуссас, Ивор)гуссас и Ргав!пор)зуссас, Последний класс представляет собой полифилетичную группу, которая отлелилась при основании СЫогор)зу)а. Внутри группы 8)гср)ор)з)Ча выделяют лве линии — высшие растения и харофиты.
Обращает на себя внимание положение Метают!лта рзггс)е, которую ранее относили к празинофиииевым волорослям. На сеголняшний лень существуют две точки зрения на ее положение: 1) она вылслилась на раннем этапе в ветви стрсптофит; 2) место сс отхождения связано с разлелением всех зеленых растений на две основные группы. До сих пор отсутствует единая устоявшаяся снснзема зеленых водорослей, особенно в отношении группировки норялков в различные предлагаемые классы. Очень долго типу дифференциации таллома придавали основнос значение при „6~~1 1~~ ~ Ф о р- о р м сь р ь о о кь,о р,~ ез а хе Ю о ° кту сАс 4" сУ Ф Ф о г'о о И ° ° ° ° ° П П ° ~ям\\~» з ш \з з з Рис.
336. Филогснстические связи орели основных линий зеленых водорослей, полученные с номошью анализа нуклсотилных нослеловатсльностсй ДНК (1..А.).сзя)х, й. М. МсСонп, 2004). Ветви лсрсва. изображенные пунктирныыи линиями. пока гываюг связи, которые слабо ползвсржлсны ыояекулярпыми ланными: нункгирные линии внузри «харофигных вгыорослей»вЂ” плохо разрсшимыс области: стрелка в основании лсрсва — возможное положение Мезолзллги; ° — линии, солержашис именные заксоны: [Д вЂ” нолупогружснныс заксоны; озсугствис квалратов на коннах всгвсй указывает на то. ято все нрелставитсли ванной группы обитают в воле 212 вьиелспии порядков у зеленых волорослей.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
