Том 2 (1107265), страница 47
Текст из файла (страница 47)
Концы нитей имеют многочисленныс короткие веточки, собран- НЫС В МЗЛСНЬКИС ПУЧОЧКИ. Имеется гетероморфная смена жизненных форм. Сперматангии образуются на концах боковых ветвей. Карпогонная ветвь 3 — 5-клеточная. Карпосноры н)зо)застают в диплоидныЙ нитчатый вствя!цийся тстраснорОфит, тетрзспоры — в многоосевой шнуровидный галлом. В Японии этот вид употребляют в пишу.
Порядок акрохетиевые — АсгосЬает(а1ев Тзлломы однооссвыс нитчатые; имеются виды с поровыми сослинсниями типов 1 и 2; тетраспоран! Ии крестообразные или крссгообразные с поворотом. Ауксиллярныс клетки и карцогонная ветвь отсутствуют. Базовый жизненный цикл — гаплолиплобионтный, с изоморфной сменой форм развития, но могут быть и другие варианты. Большинство прслставителей — небольшие эпифиты и эндофиты. Ранее на основании анализа морфологических признаков полагали, что этот порядок наиболее древний среди флоридей.
В последнее время проведенные молекулярно-гснстичсскис исследования дают основание считать, что он более близок к нальмарисвым, чем к гильдснбрандисвым. Объем порядка пересматривается, и некоторые его роды перенесены в порядок Ра1гпапа)ев, Род одуинелла — Аиг/ои!аейа объединяст более чем 300 видов водорослей, широко распространенных на морских побережьях по всему миру, несколько представителей встречается в пресных водах. Для большинства видов известно только бесполое размножение с помошью моноспор. У ряда видов изучены жизненные циклы, которые могут быть гаплодиплобионтными изоморфными или слегка гетероморфными.
192 Оплолотворснный карпогон может нспосрсчствснно развиваться в тетраспорофит, который остается прикрепленным на ~амстофитс, или прямо в тетраспорофит. В послслнем случае жизненный пикл становится гаплобиоптным с зиготической редукпией. Оплолотворснный карпогоп может развиваться и в елинствснный карпоспорангий„пролупируюший карпоспоры (рис. 324). 193 Порядок пальмариевые — Ра1птаНа!еа Порядок был установлен в !978 г. лля нсскольких таксонов, ранее относимых к порядку зс1юс!упзсп!а!еж Для пюзьмарисвых характерны пссвлопарснхиматозные талломы с многоосевым строением; поровыс соединения 1-го типа; крестообразные тетраспорангии, способныс к ззроззи4ерации (в оболочку пустого тетраспорангия врастаст новый), каждый формируется на клетке-ножке. Ауксиллярные клетки, спсниальная карпогонная ветвь и гонимокарп отсутствуют; жизненный пикл или гаплодиплобионтный, при котором морфологически схожи только спорофит и мужской гаметофит„а женский гамстофит редунирован, или занлобионтный.
Род иальмалия — Ра!такта имеет слоевише в вилс пластинки. Форма пролификапий и пластин варьирует от клиновидной, листовидной до линейной, часто рассеченной на лопасти. Слосвишс формирует пролификации по краю и по поверхности. Мужские пластинчатыс гаметофиты сходны с тетраспорофитами, которые развиваются на карликовых дисковидпых женских особях (рис. 325). Начичие такого своеобразного жизненного никла позволило вылслить некоторыс виды рода )!7тог!утеига в самостоятельный рол Ра!тагза. Встре- Снорофит становится нсвависичыи Сп ра же Ф ~® 6 Зрелое женско растение Тетра Рис. 325. Ригзззпгта: А — жизненный ника (по Со К.5онгй, Л.тт!и!см !9ат); Б — выхоп тетраснор из тстраспорангия (по С. НосЕ тап Поп сг а|., !995): ! — ктстка-ножкгз, 2 — гсграспоры: К! — исйоз 194 чается в цижпсй литорали и верхней сублиторали, прикрепленной к каменистому субстрату.
В северных и восточных морях России распространена пальмария дланевидная — Р. ра(тига. В рялс стран эту водоросль употребляют в пишу, в Исландии используют для стойлового откорма коров. Отмечено также, что исключительно эту водоросль поедают овцы, пасущиеся на побережье Шотландии. Под ласс анфельциевые — АГзи~е!ГГорГзусЫае Полкласс солсржит лва цорялка — А(тв(сй(а!ез и Ррв(е)!а(еа (последний описан в 20()3 г., в данном учебнике не рассматривается), лля которых характерны: отсутствие и шапочки, и мембраны в поровых сослинсниях, карпогоны терминальные и сидячие, развитие карпоспорофитов наружное.
Порядок анфельциевые — АвпГе)1)а(ев Род А(гп/еГгги в !989 г. бьш выделен в самостоятельный порядок из семейства филлофоровые порядка гигартиновые на основании полностью внешних гонимокарпов, отсутствия спсрматангиев, гстсроморфпого полового жизненного цикад с тстраспорофитом, раисе описанным как самостоятельный рол Рогрйутдгзсих. Поровыс сослинсния самого примитивного 7-го типа. Агарофиты. Род анфельаия — АГгв(еГг(а имеет хрягцсватое слоевищс, обычно сильно лихотомичсски или неправильно разветвленное, часто с короткими боковыми веточками (рис.
326), прикрепляется подошвой или ризоидообразными вс- и точками. В женских сорусах на верхушках нитей формируются карпогоны. Их солержимое сливается с неспециализированной вегетативной клеткой. Из оплодотворенного карпогона ь (7 развиваются гонимобласты. При прорастании карпоспор формируется корочковидный тет- ф! распорофит. Тетраспорангии зональные. В Рос- !) сии встречается в северных и дальневосточных Г, б, Г Г Уб Г ной зоне на каменистых и пссчапных грунтах. Анфсльция тобучинская (А. гоЬисЫеляз) цроизрастает в дальнсвосто гцых морях Тихого окса- ! на, глс может образовывать обширпыс сстествснныс заросли.
размножается только вегетативно. Содержание агара в этой водоросли колеблется в зависимости от места сбора от ! 2,6 до 32,6% па сухую массу. На Белом морс промышленным агарофитом является анфельция складчатая (А. р)каги). (95 Подкласс родимеииофицидооые — КБоИутеторйусЫае Подкласс включает красные водоросли с трсхфазным жизненным циклом. Карпоспорофит развивается прямо из карпогона или клетки-слияния, а также после слияния с ауксиллярной кчсткой; поровыс пробки только с мембранами (единственная внутренняя шапочка у гелидисвых). К подклассу относят порядки Воппешарзопга!ез, Сегагп!а1ез, Сзе!Ы!а)ез, С!кап!па1ез, Сгас!1аг!а(егн На)ушспга1сз*, )к)спзазгоша(а)ев*, Р(осагп!а!сз, В(зог!упзеп!а!еа (порядки, отмеченные звездочкой, далее не рассматриваются). Порядок гелидиевые — Се!Ы(а!ев Порядок насчитывает всего 1О родов и более 100 видов красных водорослей.
Для гелилиевых характерны: наличие олноосевых нитей, ветвление которых приводит к образованию пссвдонаренхимы; поровые пробки 4-го типа; особый тип прорастания спор (на ранг~их стадиях их прорастания формируется плотный узелок клеток, от которого вниз отходит олин или несколько первичных ризоилов, а вверх — вертикальные побеги); крестообразные тетраспорангии; карпогоны после оплодотворения образуют гонимобласты, которые сливаются с клетками ветвяшихся апитаюшиха нитей.
Жизненный цикл гаплодиплобионтный с изоморфным чередованием поколений. Агарофиты. На основании морфологических особенностей этот порядок сближали с гильденбранлисвыми, но молекулярно-генетический анализ не подтвердил близость этих организмов. Все гелилисвыс — морскис вилы, встречающиеся в тропических морях и теплых морях умеренных широт.
В прибрежных российских волах Черною и Японского морей встречаются в количествах, недостаточных для использования в качестве агарофитов. Род гелидиум — СеИйит имеет цилиндрическое или уплошеннос слосвише, разветгшеннос псристо или неправильно, хряшсватос (рис. 327), длиной от нескольких сантиметров до нескольких десятков сантиметров. (1сзгтральная часть состоит из осевой нити и окружаюших ее плотно соединенных клеток, коровый слой — из радиально расположенных, плотно прилсгаюших друг к другу клеток.
Жизненный цикл с изоморфным черслованием форм развития. Желируюшис вешества у водорослей некоторых видов составляк>т 25 — 30% по сухому весу. Рнс. 327. Сейзгиги ( Впзасй Е. Е., 1945): А — внешний виа тзылоча; Б — разрез чсрсз верхушку оанооссвого таааоча 19б Порядок боппемезониевые — Воппегпя(аоп!а!ев Таллочы имеют одноосевое строение; поровос сослинение типа 6; карпогонная ветвь трехклетиая. Имеется иистокарп, его оболочка начинает формироваться до оплодотворения; карпогон, ауксиллярные клетки, клетки карпогоииой встви, нссушая клетка сливаются с клетками основания иистокарпа, образуя крупную клетку слияния.
от которой начинают формироваться кариосиоры. Жизненный цикл гаилодиилобионтный с гетсроморфной сменой форм развития: крупный гаметофит, тетраспорофит микроскопический нитчатый или в виде корочки. Ранее бьш известен как три самостоятельных рода водорослей из церамисвых (гайепвег8(а, 7(утелос!гт!ит, 7 ги((!е()а). Род асаарагаасис — Аюрагайаряз. Гаметофит — крупная (до 10 см) густо вствяшаяся волоросль, бсрушая начало от горизонтальных столонов (рис. 328).
Тстраспорофит имеет вил маленьких (ло ! сч в лиачетре) помпонов. Ранее назывался Гайелдег8!а. Порядок грвциляриевые — С гас11вг(а(еа Порядок был установлен в 1989 г. Таллочы олнооссвые с аиикальным ростом. Спсрчаиии формируются в коицсптакулах. Карпоспорофит развивается нспосрсдствснно из карпогошюй клетки слияния; имеются иистокарпы. Жизненный цикл с изочорфиой сменой форм развития. Важныс агарофиты. Молскулярныс ланныс поддерживают выдслсиис этого порялка.
Род грациларал — Сгас!7аг(а. Слосвище цилиндрическос, плоское или пластинчатос, дихотомичсски или неправильно разветвленное, прикрепленное (рис. 329). Ветви иногда снабжены небольшими проростками. Имеется чередование поколений, где !аметофит и спорофит имсют одинаковое строение. Встречаются в литорали и сублиторали на камнях, раковинах моллюсков. Нскоторыс вилы съедобны. Водоросли этого рода интенсивно используются в мировом произволстве агара.