Том 2 (1107265), страница 44
Текст из файла (страница 44)
в парфюмерии — для производства кремов. зубных паст, в фармацевтической и текстильной промышлснности— д;и стабилизации эмульсий и суспензий. Он обладает хорошо выраженным противовирусным, антикоагуляционным и противоязвенным действием. Фнлогеиия. Вопрос о происхождении и филогенетических связях красных водорослей с другими организмами до сих пор трактуется разными авторами по-разному. Красныс водоросли — древняя группа организмов. Сообщается об ископаемых формах, датированных возрастом 1,9 млрд лет, которые интери ретирукгтся как Рогр)гуггг)ггглг-г годобн ыс родофи ты. Нахождение м ногоклсточных ископаемых таксонов Виггягоггггггр/га (1,2 млрд лет) представляет собой наиболее раннюю находку среди многоклсточных эукариот с половым процессом.
Среди красных водорослей окамснслыс остатки известны для кораллиновых водорослей. Представители семейства 8о!епорогассас (полностью вымерли) впервые появились в кембрии и были обильны в орловикс. Нечленистые кораллиновые водоросли в виде своболноживуших структур известны в ископаемом и современном состоянии как Родгглигггы. Они широко распространены на дне океанов на глубине от 50 ло 200 м, обладают медленным ростом и за 800 и более лет их диаметр может лостигать 30 см. Возраст нскоторых родолитов, определенный радиоуглеродным метолом. составляет более 13 тыс. лет. Окаменелости нскальцинированных красных водорослей представлены плохо, хотя известны. Имеются лостовсрныс находки таких водорослей из верхнего силура. В последние голы красные водоросли все чаше рассматривают как сестринскую группу зеленых растений, обосновывая это доказательствами как на макроуровне (особенности строения), так и на молекулярном уровне.
Что касается филогснстичсских связей в рамках красных водорослей, то на улыраструк- 178 Суап)йа|ея Вава)а1с5 ЛИНИЯ ! !Н!Рде ЛИНИЯ 2 ЛИНИЯ 3 !Аап1ев) Линия 4 гя еп а!годгк Вас!а)ея Егуеьгореюда)ея Спгпраороаопа)еа Рогрвупйа!ея 1 (Кьосераа)еа) Ргггрвупй г1ех 2 !агу!спев!ага!еа) Рограупйа(ея 3 (Рограупйа)ея) Рис. 314. Гипотегичсская схема филогснии красных волорослсй, построенная по молекулярным данным (О.К.Баппг)ега, М.Н. Ногпгпегзапг), 2004) турном и молекулярном уровнях показано, что бангисвые (в традиционном понимании этого класса) — парафилстичная группа, в то время как флорилсевые — монофилстичная. Характерным для бангисвых долгое время считалось отсутствие порою>гх сосдипсций, апикального роста и гюлового размножения, в то время как флоридиевые имели моровые соединения, апикальный рост и трехфазный жизненный цикл.
Однако у ряда бан! иевых (рош!хетовые, бацгисвыс) также были обнаружены поровос соединение, апикальный рост и половое размножение, в то жс время нс у вссх флоридисвых имеется апикальный рост (например, отсугствуст у кораллиновых), не у всех сушсствует трехфазный жизне!шый цикл (например, у батрахоспермовых). Сравнение последовательпостсй нуклеотилов ряда гснов убедительно показало, что красные водоросли можно разделить на две группы: одна включает только цианидиевых, а другая — всех остальных красных водорослей.
Ясно такжс показано, что только порядок бангисвых из традиционного класса бангиофицисвых формируст сестринскую группу для флорилсй. Остальные бьпшие бангиофицисвыс формируют самостоятсльныс группы (рис. 3!4). Систематика и таксовомия. Отдел К(тос(ор)гу(а (в широком смысле) содержит более 670 родов, объслиняюших 2 500 — 6000 видов. Тргьзиционно красныс во- !79 лоросли подразделяли на два класса: Вап81ор)туссас н Г!опс(сорпуссас, Если краспыс водоросли понимали в ранге класса К)тодор)тусеас, то выделяли два полкласса — РгогойогЫсор)зусЫае (Вана)ор)тусЫае) и Г!огЫсор(тусЫае.
В последнее время всс чаще в ряде систем признают новый класс пианидиофипиевые (СуапЫюрпусеас) наряду с классом ролофиписвых, объелиняющих при этом всех остальных красных водорослей. В системе О. К. ВагЫсгз и М. Н. Ношгпсгаапс( (2004) красныс водоросли рассматривают в ранге подпарства, и тогда этим двум классам присваиваются ранги отделов. В этом учебнике принимается их система на уровне классов и ниже (с дополнениями), но их отделы рассматриваются в ранге полотлслов в едином отдслс К!тодор)ау!а (в широком смысле).
Соответственно в подотдел СуапЫ)ор)гуг)па включается единственный класс Суап!0(ор!тусеас, а в подотдел К)зог(ор!зуг!па — классы К!нЫе1!ор(зуссас, Согпрвороатопор!зусеае, Вава!ор)зусеае и К)зог)угпеп!ор)зусеае (Г)ог)дсор(гусеве). Класс цнанндцофициевые водоросли — Суап1г11орЬусеае Класс назван по роду Суал(йит (от грсч. (гуалог — темно-синий). К этому классу относятся олноклеточныс красные волоросли, имсгощие толстую белковую клеточную стенку, у которых аппарат Гольджи связан с энлоплазматичсской сетью и которые размножаются эндоспорами. Они обитают в экстремальных условиях (в горячих серных источниках и вулканических кальдерах с рН от 0,5 ло 3 и температурой до 56 'С); неко горыс из них способны к гетеротрофии. Класс солержиг елинственный порялок.
Порядок цианидиевые — СуапЫ1а!ев Характеристика порядка повторяет характеристику класса. Род ииаиидиум — Суитйииг (рис. 315) способен только к автотрофному росту. При изучении хлоропластного генома С.си(ггиггит показано, что, воз- 9©Ф ©©б — — А 0,5 ики Рис. 315. Суатг!гит са!г!агтггик А — строение клетки !К. сх ссс. !999): Ь вЂ” от«сльныс клетки; Д вЂ” обре»»»ание аигос«ор; !— крах»гон 2 — касто н~а» с!сика: 3 — «.грек 4 — клоде«ласт 180 можно, это олин из самых древних хлоронластных геномов.
При сравнении с хлоропластными геномами других красных волорослсй в нем обнаружили несколько уникальных генов; нять из них отвечают за синтез бактериальной клеточной стенки и, по-вилимому, за термоустойчивость хлоропластов этой водоросли; два гена, возможно, играют роль в стабилизации фотосинтеза к солевым стрессам.
Полагают, что эти гены необходимы для обитания водоросли в экстремальных условиях. В последние годы объем рода пересмотрен, описан новый род галдиерия (ба!д)ег)а), который способен к гетеротрофии (представители этого рода способны расти, используя цо крайней мере 27 различных сахаров и спиртов). Класс роделлофппиевые водоросли — КЬо!)еПор)!усеае Класс назван цо роду Итог(еПа (от греч, г/юг(ол — розовый). Одноклеточные и колониальные цредставитсли с различной морфологией пластид: у Рогрйупгцит, 0~хоте((а, йНоде((и, Слгоодаггу(ол, огу(одета и лр. единственный центральный звсздчатый хлоропласт с пиреноидом, у !!лог(озогиз чашевидный хлоропласт с ниреноидом, но без периферического тилакоида, у 6отогйггглорзЬ несколько дисковидных хлоропластов без пирсноидов, у 6(иисогдлаега паристальный сетчатый хлоропласт без циреноида; аппарат Гольджи связан с эцдоплазматичес.
кой сетью, митохондриями, ядром. Половое размножение нс извсстно. Класс парафилетичный. Выделяют 1 — 3 порядка (порядки КЬог)е!Ва!сх, бгу1опспзага!сз в данном учебнике не рассматрившотся), Порядок порфиридиевые (в узком смысле) — Рогрпуг!д!а)ея (в. з(г.) Одноклеточные и колониальные организмы. Аппарат Гольджи связан с эндоплазматической сетью и митохондриями. В хлоропластах отсутствует периферический оноясывак)ший тилакоид. Род яорфиридиум — Рогрйупйит. Клетки одиночные или собраны в колонии в виде слизистых (рис. 31б, А) пленок кроваво-красного, сине-зеленого, оливкового или серого цветов.
Клетки шаровидные н эллипсовилныс, одеты нсслоистой слизистой обсрткой. Способны к скользяшему движению по направлению к источнику света, что связано с освобождением слизи из слизистых мешков, напоминаюшим освобождение спор из спорангиев у многих красных водорослей. Хроматофор осевой, звсзлчатый, с одним центральным пирсноидом.
Размножение только вегетативное, делением клеток пополам. Встречаются в пресных и морских водах, в наземных условиях (на почве, старых стенах, преимущественно на влажных, затененных поверхностях). Клетки олного вила встречаются как фотосинтстичсскис эндосимбионты у тропических фораминифер. Класс компсопогопофпппевые водоросли — Соп!рвороВопор)зусеае Класс назван по типовому роду Сотркородоп. Красные водоросли, у которых моносцорангии и спсрматангин обычно отделяются косой перегоролкой от материнской вегетативной клетки, аппарат Гольджи связан с эндоцлазма- 181 $(3 Рис.316. Порфирилисвыс: Л вЂ” Рогр(гуг(г((илг рьчригеиаи Б — Вгулогнгйы сагаева I — верхушка нити; 2 — срелиии часть нити; 3 — бааальиаи часть ми~и (С.П. Вассер и .гр., 1989);  — Игоог1сl~иегис (ей Нос(г чао е(еп ег а1.. 1995): 1 — сосрмагаигии; 2 — кариосиорвигии; 3 — хлорооласт: 4 — сисрмаиий; 5 — аиро: б— кариогои: 7 — кариосиора; 8 — моиоспорашии; 9 — моиосиора; (Π— мейосиораигии; ((— мейосиора; г! — оилоло~ворсиис.
и! — мсйол ( — Сотрьоройол (Л Л. Всликаиов и лр.. 1931): /— часть твллома; 2 — нить с моиослорвигиими; 3 — моиоспора тической сетью, имсстся опоясываюший тилакоид в хлоропласте, в жизненном цикле гонимокарп слаборазвит. Класс включает 3 порялка. Порядок родохетовые — Р3)о()ос1(ае(а!еа Порядок содержит один рол с единственным видом. Род родохеиге — Мое(ос7(аетае.
Таллом имеет вид нежной ветвящейся нити, прикрспленной к другим красным волорослям (рис. 316, 8). Рост апикальпый. Присутствуют поровыс пробки типа 7 (см. с. 174). Хлоропласты париетальныс, дисковидцыс или лентовидпыс. Жизненный цикл гаплодиплобионтный с изоморфной сменой генераций. Спорофит можег сам себя воспроизводить с помошью моноспор. На всрхушкс спорофита формируются спорангии другого типа, в которых образуются мсйоспоры, прорастающие в гамстофит. После оплодотворения формируется впротокарпоспорофитнаяа генерация, состояшая из двух клеток, одна из которых формирует карпоспорапгий. В нем образуется одна карпоспора. Обитает в морях.
Полагаю(, что род очень важен для понимания эволюции красных водорослей, так как объединяет такис черты, как нитчатый галлом, апикальный 182 рост, примитивный трехфазный и слегка гетероморфпый жизненный цикл и простейший тип поровых пробок. Порядок эрнтропелтневые — Егу!йгоре!!п)а(ев Многоклсточные талломы в виде нитей, пластинок или дисков.
Рост интсркалярный у нитчатых и ~ыастинчатых форм и апикальпый у дисковидных. Хлоропласты звездчатые, с пиреноилом, центральные. Поровые пробки не обнаружены. Жизненный цикл не вполнс ясен. При бесполом размножении формируются моноспорангии, они отделяются выпуклой стенкой от части вегетативной клетки. Имеется половое размножение. Эпифитные морскис виды. В ряде систем красных водорослей порядок понимают более широко.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
