Том 2 (1107265), страница 41
Текст из файла (страница 41)
Род циаиофора — Суапорйога. Клетка на переднем конце несет два неравных жгутика (рис. 304, А): один направлен вперед от перелнсго конца клетки, другой назад. В клетке хорошо заметны две округлые пластиды. Размножается продольным делением пополам. Имеезся отрицательный фототаксис (уплывает от яркого источника саста). 166 1О икч Рис. 304. Глаукоцистофиты: А — Гуипврьвео (С. Носк ьап дсп сс а1., 1995); Б, () — Гдавсосуяд (Б — впспщ ай впл клсу кв. Л— обравоваппс авпоспор); à — 6)оеослиесе ( Б — Г по В.
1'оп. 1956); 1 — пульсирующая вакуоль, 2— ялоропласк 3 — каро Род глауко((исиеис — (е!аисосууг(у. Колонии состоят из овальных дочерних клеток внутри материнской целлюлозной оболочки (рис. 304, Б). Внутри каждой клетки содержатся две группы властия. В клетках обнаружены два редуцированных жгутика. Размножение водоросли происходит с цомошьк> автоснор (рис. 304, В).
Встречается в озерах с низким содержанием кальция. Род глеохете — Иоеосе)аеге — одноклеточные или колониальные (2 — 4 клетки) представители (рис. 304, Г). Клетки сферические, каждая с двумя длинными топкими волосками (пссвдожгутики), у которых отсутствует центральная цара микротрубочек. Похожис волоски имек)тся у зеленых тстрасноровых водорослей, к которым ранее относили этот род. Клетки заключены в слизь и прикреплены к нитчатым водорослям, листьям водных мхов или других макрофитов.
Клеточная стенка ис содержит целлюлозу. Пластиды чашеобразцыс. Бесполое размножение происходит с помошью зооснор. В корешковой системе жгутиков имеются 4 многослойные структуры. Отдел красные водоросли, или багранкн (в широком смысле), — Нз)ойорйу(а (В.!.) Название отдела происходит от греческого слова гЬое)оп — розовый. Общая характеристика ). Одноклеточные, колонию)ьные и многоклеточныс организмы с коккоидным, нитчатым, гетеротрихальным, псевдопаренхиматозным и наренхиматозным типами дифференциации таллома. (67 2. Характерно полное отсутствие жгутиковых стадий в жизненном цикле. 3.
Оболочка хлороцластов образована двумя мембранами, хлоропластная энлоплазматическая сеть отсутствует. Тилакоиды одиночныс, равноудалснныс, нс собраны в ламеллы. Хлороцластная ДНК в виде маленьких цуклеотилов„ разбросанных цо всей стромс хлоропласта (см. рис. 24, А, т. 1). 4. Из хлорофиллов присутствует только хлорофилл а (см. рис. 27, т. 1). Дополнительные пигмс>пы фикоэритрин, фикоцианиц и аллофикоциацин собраны в фикобилисомах (см. рис.
30, т. 1), имеются различные каротиноиды. 5. Основной запасной пролукт — багряцковый крахмал, который откладывается в цитоцлазмс (см. рис. 31, т. 1). 6. Митохондрии с уплошенными кристами (см. рис. 22, А, т. 1). 7. Митоз полузакрытый, без цс>приолей (см. рис. 307).
8. Клеточная стенка чаше всего состоит из целлюлозы (структурная фракция) и пектиновых веществ (агар, каррагинан, агароза) аморфного матрикса. 9. Между клетками имеются поровые соединения (см. рис. 309, 310). 10. Преобладает гапло-диплобионтцый жизненный цикл с тремя много- клеточными фазами, две из которых липлоидныс. 11. Обитают главным образом в морях (обычно прикрепленные формы), реже встречаются в пресных водах. Болыпинство красных водорослей — многоклсточныс сложноустроенные организмы, и только наиболее примитивные представители имеют одноклеточное или колониальное слоевишс.
Форма тела багрянок весьма разнообразна: нитевидная (волосовидная или грубая), пластинчатая цельная или сложно рассеченная с дополнительными выростами по краю (паниллы — мелкие бородавчатые выросты, пролис7>икации — более круцныс, цапоминаюшис по формс основныс ветви), цилиндрическая (плотная или с полостью внутри, шнуровидная или в виде кустиков), корковилная (корки, пленки, прижатые к субстрату), коралловидцая. Многообразие внешних форм сводится к нескольким типам дифференциации таллома: коккоилный, нитчатый, разнонитчатый, ложнотканевый и тканевый.
Большинство красных водорослей имеет псендонаренхилан>озные талломы, возникаюшис за счет переплетения боковых ветвей либо 7 1,5 одной оси, нарастающей апикально, либо многих таких осей. В нервом случае говорят об одно- осевом строении (рис. 305, А ), во втором — о зс>согоосевом (рис. 305, Б) Хлоровласты. Форма хлоропластов красных волорослей может быть различной. У большинства они расположены вдоль клеточнь>х стснок— паристально. Эти пластиды бываютдисковидны- ' 9» ми и лентовидными с многочисленными пере- ходами между ними.
Только у нескольких родов А Б красных водорослей хлоропласты звездчатые и занимают в клетке центральное положение. ФорРис. 305. Строение таллома ма хлоропластов может быть разная лаже у од(но >й>.Вгавве е~ а1., 1974): ного и того же организма. Например, у видов А — олноосеьое; Б — чногоосеаох рода Сенат(ит в крупных осевых клетках междо- 168 узлий хлоропласты вытянутые, лентовидныс, а в мелких клстках коры на узлах они короткие, дисковидные.
Форма хлоропластов может меняться в зависимости от возраста водоросли в связи с изченениями размеров клетки, при изменении условий освсп!ения и аэрации. Нскоторыс красные водоросли имеют хлоропласты с пирепоидами, функция которых не известна. Каждый хлоропласт окружен только своей собственной двухмембранной оболочкой. Толщина каждой мембраны 13 нм. Тилакоиды, как и у глаукопистофит, в хлоропластах нс собраны в группы и лсжат на одинаковом расстоянии друг от друга. Толщина каждого тилакоида около 18 — 20 нм.
Один или два тилакоида расположены обычно по периферии хлоропласта параллельно сго об од оч кс. Из хлорофиллов в пластидах красных водорослей присутствует только хлорофилл и, который маскируется дополнитсльнььчи пигментами — красным фикоэритрином, синими фикопианином и аллофикопианином. Эти фикобилины (см. рис. 29, т. !) локализованы на поверхности тилакоидов в фикобилисомах полусферической и полудисковилной формы. В полусферических фикобилисомах доминируя>т фикоэритрины, в полудисковидных — фикопианины (см. рис.
30, т. 1). У цианобактерий фикобилисомы в основном полулисковидной формы, у красных такая форча характерна только для немногих представигелсй, например для Рогрпупйит. Фикоэритрин у красных водорослей встречается по крайней мере в виде 5 форч (В-фикоэритрин 1 и 11, В-фикоэритрин 1, Н и 111), которые отличаются спектрами поглощения, хотя все имеют пик в зслсной области спектра (500 — 570 нм). Все пять типов случайно распространены среди различных групп красных водорослей. Фикоцианин встречается в форме К- и С-фикоцианинов с пиками поыюшсния при 615 и 620 нм, в то время как аллофикопианин имеет пик при 650 нм. Все пики лежат в красной части спектра.
Прссноводныс багрянки содержат прсимушествсшю фикоцианин, поэточу и окрашены в голубовато-зеленый пвст. Красныс водоросли, которые обитают в очень сильно освещенных местах, могут быть окрашены в желтый, коричневый или черный ивет из-за присутствия в клетках большого количества различных фотозащищаюших каротиноидов. Фикобилиновые пигменты водорастворимы и вымываются из клеток после отмирания водорослей. Из лополнитсльных пигментов наиболсс важны а- и !)-каротин, лютеин и зеаксантин. У некоторых видов обнаружены антсраксантин, виолаксантин,пи ()-криптоксантин.
Хлоропластная ДНК имеет вид маленьких, 1 — 2 мкм в диаметре, нуклсоидов, которые разбросаны по всему хлоронласту. Возможно, что каждый нуклеоид состоит из нескольких кольцевых молекул хлоропластных ДНК. Пола~ ают, что хлоропласты красных водорослей являются результатом первичного эндосимбиоза с пианобакгсрисй. В го же время хлоропласты криптомонад, причнезиофит, охрофит и, возможно, большинства динофит произошли в результате вторичного эпдосимбиоза путем впслрсния в клетку эукариотного хозяина клеток красных водорослей (см. рис, 26, т. 1).
Запасные продукты. Основной запасной продукт — багряиковыи крахмал (и-1,4-связанный глюкан) (см. рис. 31, т 1), В отличие от зеленых водорослей его зерна формируются в цитоплазмс, а не в хлоропластс. Багрянковый крахмал, дающий с йодом ярко-красное окрашивание, состоит из нсветвящсйся 169 амилозы, к~~ора~ ~~од~~ ~ах~~ в со~тая кр~хмала зеленых водорослей, но у нсго отсутствует ветвящаяся амилоцсктиновая фракция.
Важный продукт фотосинтеза красных водорослей — низкомолекулярный углеводород флоридозид. Его содержание в талломах некоторых представителей может быть выше 10 % от сухого веса (см. рис. 31, т. 1). Он выполняет осморегуляторную функцию. Помимо красных водорослей, флоридозид встречается у синезеленых и кринтофитовых водорослей. Его концентрация в клетках увсличивается с увсличенисм солбносги среды. Некоторые красные водоросли могут запасать многоатомныс спирты. Клеточная стенка. Клеточная стенка состоит из аморфного матрикса и фибриллярной фракции.
Прочность клеточной стенке придают фибриллы из псллюлозы, которые у красных водорослей образуют неправильную сеть. У Рогрйуги и Вап8Гп фибриллярная часть клеточной стенки сосгоит из 13-1,3-связанного ксилана (полимер ксилозы), аморфная фракция состоит из маннанов, в то же время у спорофитов этих водорослей — стадия Солелосе(Д вЂ” фибриллярная фракция прсдсивлсна целлюлозой, а аморфная состоит из галактанов. Наиболее важными веществами полисахаридного аморфного матрикса являются агар, агароиды, каррагинан. Эти вешсства могут быть экстрагированы горячей водой с образованием коллоидных растворов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
