Том 2 (1107265), страница 36
Текст из файла (страница 36)
Обс точки зрения на происхожденис псридининсолсржаших пластид имеют как противников, так и последователей. Второй тип хлоронластов у динофит — пластиды видов Кигеи)а 6 елх (ранее Оушпосйп)цщ Ьгехе). К. тййящо~'(=С. ш)й)гпого(, О. па ааа)г!спас) и Каг(ойпаа щ(сгит (=-С. яа(а(!~еапцгп), содержащие производные фукоксантина (см. рис. 26, т. 1). Этн пластиды покрьпы тремя мембранами и солсржат гсксаноилфукоксантин и/или буганоилфукоксантин, хлорофиллы с, и сь но у них отсутствует псрилинин. Полагают, что эти пластиды произошли в результате третичного симбиоза с гаптофитами. Но нет елиной точки ~рения по вопросу, были ли 147 эти нластиды приобретены исходно гетеротрофными клетками или клетками после потери перидининсодержаших пласгил.
Третий тип пластид, идуший от криптофит, известен для представителей из рола Ипорйузй(см. рис. 26, т. !). На их происхождение указывают как ультра- структурные особенности и состав пигментов, так и молекулярные ланные— последовательности гена рЫА и малой субъединипы рРНК. Но в отличие от криптофит пластиды у динофит покрыты двумя, а не четырьмя мембранами, и у них отсутствует нуклеоморфа.
До сих пор не решен вопрос: являются ли зти пластиды постоянными либо клентопластами. Чствсртый тип пластид встречается у 2)иглах/аи 6а)г(са (=Рсг!г)!и!шп Ьа!!!сшп) и Кгургорепг(Глшгл 1о!ьасеит (=Рспгйпшгп Гойассшп, С!епог(!п(ит (Ь!!асеипз). Эти пластиды произошли от лиатомовых водорослей в результате третичного эндосимбиоза (см. рис. 26, т, !) и содержат фукоксантин как главный каротиноид. Пластиды отделены от динофитного хозяина елинственной мембраной, под которой находится ялро, митохондрии, рибосомы и хлоропласты с хлоропластной эндоплазматической сетью, трехтилакоидными ламеллами, опоясывающей ламеллой, хлорофиллоч с, и фукоксантипом.
В клстках этих динофлагеллат содержатся также трсхмембранныс структуры — производные сильно рсдупированных псридининсодсржаших пластил. Эти вилы линофитов, возможно, представляют собой промежуточную стадию эндосимбиоза между поглощением эндосимбионта и его редукцией до маленького ядра (нуклсочорфы) и пластид, как в случае с хлорарахниофитами и криптофитами. Пятый тип пластид известен по крайней мсрс у лвух представителей динофитов„чьи хлоропласты произошли в результате вторичного эндосимбиоза с зсленой водорослью (см.
рис. 26, т. ! ). Зслсныс пластилы у ЕерЫоЖл)ит л«Ые и Сутпойтит сЫогор)гогит покрыты только двумя мембранами, солсржат хлорофиллы а и 6, празиноксантин, ламеллы нс собраны по три. Вес эти особенности указывают на то, что они являются продуктом эндосимбиоза с зеленой празинофиииевой водорослью. Запасные вещества. Пресноводные формы линофит запасают преимущественно крахмал, который откладывается в цитоплазме. морские формы запасают липиды. Динофиты могут накапливать стсролы (более 35), отличаясь от других водорослей преобладанием 4-а-метилстсролов.
Важный стсрол нскоторых морских динофитовых и организмов, у которых в качестве эндосимбионтов присутствуют динофитовые, — линостерол. Особенности питания. Питание динофитовых может быть автотрофным, миксотрофным и гетеротрофным. Миксотрофия — один из самых распространенных типов питания в этой группе организмов. Полагают, что автотрофия в узком смыслс у динофитов, по-вилимому, практически отсутствует. Известно только мснсс ! 0 видов, нс нужлаюшихся в готовых органических соединениях. Большинство же автотрофных динофитов — ауксотрофы, для их роста необходимы витамины группы В: В, (тиамин), .Вн (цианокобаламин) и Н (биотин).
Среди фотосинтсзирую~г!их динофитовых встрсчаются организмы, способные к фаготрофии. Около половины извсстных видов линофит нс имеют пластид и являются облигатными гстсротрофами с осмотрофным и фаготрофным способами поглощения. При фаготрофии, которая чаше встречается у динофитов, поглошснныс твердые частипы перевариваются в пищеварительных вакуолях. Ис- 148 точциком питания для них служат другие водоросли, н том числе и динофиты, простейшие, нсматоды, личинки полихет, икра рыб. Для захвата пищевых частиц имеквтся специальные органеллы (рис. 298): стсбельки (педушсли), шупальца (тентакли), поршни (пистоны), вуали (паллиум).
Стебельки — небольшис подвижные пальцевидные ныросты, расположенные у основания жгутиков в борозде некоторых дицофитов. Полагают, что у фаготрофных нидов они выполняют сенсорные функции, вовлеченные н процессы питания, а также функции прикрепления к субстрату.
Шупальиа — более удлиненные образования, известныс у !9ас/1/иса, Ргопосйиса, Рау/1!агйа и др. У гстсротрофцых видов с их цомогцью происходит захват пиши и направление ее к клеточному рту (цитостому). Пар/ие//ь — более сложное устройство н ниде полого цилиндрического ныроста, с помощью которого пища подтягивается к цитостому. Он способен быстро удлиняться (в !5 раз может прсвышать длину тела), расширяться, а затем быстро сужаться и сокращаться. Поршень лопает отверстие в клетке, которой питается, и ее цитоплазма через поршень днижстся в клетку динофлагеллаты.
Такой поршень встречается у бутпойп!//т ~ипд/Рогте, зооспор РЯеь/ег/а р/зс/сыа, фотосинзезирующей динофлагсллаты Атр//ы/п1ит сгуоры1ит. Вуаль — пссндоподиальная мембрана, которая выходит из борозлы вблизи жгутиковой поры и имеет вид ловчей сети, по размерам превышающей размеры самой клетки.
Отдельные крупные клетки или колониальные диатомеи прилипают к этой сети, которая обволакивает их, и происходит высасывание содержимого добычи (рис. 298). Продолжительность такого внеклеточного пищеварения — 20 — 30 мин. Такая вуаль известна для некоторых представителей родов Рго/орепйтит, О//!еа и Р/р!архай, причем виды Ргогарепйтит питают- 50 мкм Рис. 298. Питание некоторых гетеротрофных лннофлагеллвг с использованием вуали (С. Ноев свп с)сп сг в!., 1995): Л вЂ” Рго~ореио/л/ит лрслн/олнт ноглоювет колонию всю рннсскнк ливтомсн Слав/оеегол сигеа/иж Ь' — à — Рго/олег/с//л/ие полн им нон1ОШВЕт Нен ~ рввсекгю лнвтомсю посетит Ьувтх (Б — нрнкрснлснне фнлвнентв к днввомее; д — рвзвн~ис нссвлоноднн нз поры нв борозде; l' — сокрвнюннс нссвдополин, содсржвшсй днвтомсю) !49 ся преимугцествеино диатомеями и динофлагсллатами, а другие помимо диатомей могут использовать гаптофитов, празниофиииевых и криптофитов.
Подвижность. Полвижные дииофиты облалают Фототаксисом. Их светочувствительная система плохо изучена, у них отсутствует флавииовый детектор света, связанный со жгутиком, такой, как у эвгленовых, охрофитов и др. Стиггяа (глазок) встречается более чем у 5 % динофит, из которых большинство — пресноводные прслставители. Но фототаксисом могут обладать и клетки, у которых она отсутствует. У динофит извесгио несколько типов стигм. Простейший глазок — э1о просто масса глобул, лежащих свободно в цитоилазмс и не окруженных мембраной. Такой гии стигмы обнаружен у )(го!олгупз(оа соговааь Дру~ой тии стигмы — это рял глобул, локализованных в хлороиластс, например у РегЫ(агат незттт'.
Третий тип представлен двумя рядами глобул, окруженных тройной мембраной, как у К. 5ойасеит (рис. 299, А). Полагают, по такой глазок — сильно редуцированный псрилининсодержаигий хлоропласт. Более сложный тип глазка, который встречается только у линофлшеллат, например у Е)у(йгор515 и )те~патоАа(иль У Егут(тгорт стигма состоит из пигментного тела и стекловидной линзы, иреломляюшей свет. Линзовиднос тело представляет собой группу строго упорялоченных пузырьков.
У Фета(ос((а(и~н помимо титизовилного тела в основании стигмы находится рстиноид — чашсиодобное образование, содержащее зоны определенным образом ориентированных фибрилл и зернистого содержимого. На самом дне ретиноида в один рял расположены пигмснгные г,нзбулы (рис. 299, Б). Свет попадает на линзу, фиксируется и концентрированным пучком через рстиноид направляется иа пигментные 1лобулы.
Пузулы. Эти необычные органеллы встречаются только у линофиг; оии. возможно, служат лля регуляции осмотичсского давления вместо пульсирующих вакуолей. Пузулы прслставляют собой виячиваиия иитоплазматичсской мембраны в Форме мешка или трубки, вдающегося в полость клетки (см. рис. 294). У морских представителей от такого мешка отходят система каналов и иальцсобразные впячиваиия — везикулы (такие пузулы видны при сне~оной микроскопии).
)' У пресноводных форм иузулы иайясны с помощью электронного микроскопа, они устроены ирошс и имеют вид одной крупной и нс- 4 Рнс. 299. Схема строения стигмы (Л.Л. Великанов и др., 1981): А — Кгуртааегст(панга тадаееиан Б — йети~агонии~ агтагат; I — ялро: 2 — пигментные в~обуви; 3 — плас~ннчгпое тело; 4— лннлоананое тело: 5 — рот ннонл !50 скольких мелких вакуолей. У пузул отсутствует сокращение.
которое наблюдается у сократитсльных вакуолсй. Их содержимое ишшвасгся наружу через жгутиковые каналы без определенной периодичности. Обычно пузул две: одна, более крупная, расположена в перелнсй исти клетки, другая. меньшая, — в концевой исти. Сократнтельные вакуолн. Только у нескольких нрссноводных линофлагсллат найдены сократительныс вакуоли. Олна или лвс сократительныс вакуоли встречаются у нрслставителсй семейства Ргогавр(г(ассае и на некоторых репродуктивных стадиях у представителей порядка Рвугогйп!а(ев.
У послелних эти вакуоли исчезают при персходе на другую стадию жизненного цикла. Стрекательные структуры. У динофитовых сгрскальныс сзруктуры представлены трихоцистами, нематоцистами и мукоцистами. Трихоцисгпы (экстру- сомы) расположены чаше всего перпендикулярно поверхности клетки по се периферии, Они состоят из тела и шейки, окруженгя одной мембраной (сч. рис. 294). В трихоцистах находятся белковые фибриллы длиной в несколько микрометров, закрученные по спирали, которые прн возбуждении выбрасываются через поры в тскальных пластинках. Трихоцисты формируются в юшарате Гольджи и отличаются от эжектосом кринтофит тем, что выбрасывают длиннун1 ноперсчнополосатую нить квадратного или ромбовидного сечения.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
