Том 2 (1107265), страница 38
Текст из файла (страница 38)
Недавно выявлено сше одно заболевание (РЕАЛ), связанное с токсичными дипофлагеллатами, которые в массе развиваются в эстуариях. Это заболевание пока плохо изучено. но еп> связывакл с Р)!елгег(а р>легсЫа и близкородственными вилами. Его симптомы — ухудшение памяти и обучаемости, поврежлснис кожи, респираторные явлсшш, раздражение глаз — набгподаются после пребывания люден в водах зстуарий, где присутствовали (20евгегга-полобныс организмы.
Паралитическое отравление моллюсками — наиболее широко распространенное заболевание, вызваннос токсинами дицофлагеллат, Токсины образуют прелставители родов А!ехапс(пит, 6утпос>спсит, !сален>а, Ругос(й>сит и др. Токсины относят к группс сакситоксинов, которых известно около 20 аналогов (помимо динофлагеллат такие токсины образуют циацобактерии и другие бактерии). Сакситоксины — небольшие органические молекулы с гстсроциклом, содержащим несколько атомов азота (см. рис. 59), хорошо растворимы в воле, цо це растворимы в органических растворителях. Свое название они получили от моллюсков >ахЫотиз «(еапгеил. из которых были впервые вьислены, Эти токсины блокируют натрисвыс каналы, через которые натрий поступает в нервные и мышечные клетки.
Саксигоксины в 1000 ряз более ядовиты, чем цианид, и в 50 раз сильнее яля кураре. Симптомы >иралитичсского отравления проявля>отся уже через 30 мин, а в тяжелом варианте отравления через 2 — 24 ч после приема отравленной пиши может наступить смертельный исход. Диаретическое отравление молли>снами встречается преимущественно в умеренных широтах. Его вызывают токсины, которые продуцируют в основпоч планктонные вилы динофлагеллат, в основном из родов 1)(порЬувсг и Ргогосепггит. Эти динофлагеллаты собразую> окадаевук> кислоту и близкие к ней соелинения — динофизистоксины. Окадаевая кислота и динофизистоксины — ллинныс жирорастворимые молекулы, содержащие изопрсноилныс группировки (см. рис. 301). Окадаевая кислота впервые бьша выделена из губки 155 но Окааасаа» кислота сн 11О иао 5 ОН Рис.
301. Некоторые токсины линофит Найелолдгта о1гаа1ат, отсюда и получила свое название. Она является причиной многих отравлений в Европе, в то время как динофизистоксины — в Японии и Канаде. Смертельные случаи отравления человека этими токсинами не известны. 156 К этой группе токсинов относят пектеиотоксипы и йессотоксины (см. рис. 301). Послслнис найдены у Нопуаи(ох агйк((еу(. Нейротоксичиое отравление молликками нызынают бренитоксипы, названные по динофлагеллатс Кагеп(а Ьгег(л. В химическом плане бренитоксины (см.
рис. 30!) — липофильные цолиэфиры с 10 (брсвитокси~ — Б) и 11 (брсвитоксин — А) кольцами. При поедании зараженных моллюсков у людей мокнут наступать провалы в памяти и паралич. Эти токсины могут вызывать массовую гибель рыбы и морских млекопитающих, причем даже тех, которые не питаются фильтраторами.
Кроме того, брсвитоксины, вдыхаемые вместе с аэрозолями в ниле морских брызг, вызынан>т заболевания дыхательной системы у людей. В последние годы пытаются предсказать вспышки развития этих динофлагеллат, используя данные слежения за перемещением пылевых облаков из Сахары. Эти облака обогащают воды Мексиканского залива железом, приводя к росту цианобактерий из рода Ттйог(елтит, которые активно фиксируют азот, переводя его н формы, лоступныс для роста и развития динофлагеллат.
Азаспирацидное отравление моллюсками вызывают недавно открытыс у гетеротрофного вила Рго(орегк((п~ит сгозпрез азаспирациды. Это жирорастворимые нсйротоксины, симптомы отравления которыми можно спутать с диаретичсским отравлением моллюсками. В опытах с клеточными кулыурами опи ингибируют синтез белков и вызывают апоптоз. Сигуатера — отравление, встречающееся прсимушестненно в тропических регионах при употреблении рыб коралловых рифов (групперы, барракуды, тупцсобразные и лр.). Сигуатсратоксины (по крайней мсрс 3 класса) устойчивы к нагреванию, жирорнстворимые, нысокоокисленные циклические полиэфиры (см. рис. 30!).
Их образует 6атЬ(егоЪсиз(Оушпог)1п1пгп) (ох(сик Симптомы отравления могут появляться в интервале от 30 мин и до 48 ч после приема рыбы, причем зараженную рыбу нельзя отличить ни по внешнему виду, ци по вкусу и запаху. Симптомы могут быть неврологическими и гастсроинтсстинальпыми. По некоторым оценкам, от этого заболевания ежегодно страдают 50 000 человек. Смертельные исходы редки (около О,! % случаев), причем большинство из них зарегистрировано в акватории Индийского океана. Филогеиия.
Существуют различные точки зрения относительно филогенетических связей динофитон. Так, Г. Клебс и А.Пашер сближали их с криптофитовыми и относили к одному отделу Руггорпута. В этом объеме пиррофитовые признаются иногда и в отечественной альгологичсской литературе, цо большая часть альгологон пс поддерживает этой точки зрения. В ряде учсбпикон и руководств липофит относят в качестве класса в отдел хромофиты па том основании, что имеется хлорофилл с, отсутствует хлорофилл Ь, жгутики нсравныс по длине, н хлоропластах трсхтилакоидные ламеллы. Однако динофиты отличаются от настоящих хромофит отсутствием трехчастных мастигонем на жгутиках, наличием динокариона, отсутствием опоясывающей ламеллы, наличием трехслойной, а пс четырехслойной оболочки хлоропластов, иными продуктами ассимиляции. Поэтому многие исследователи относят их к самостоятельному отделу.
Наличие линокариопа позволило некоторым авторам (0одяе 3. В., ( осЬйсй А. К.) высказать точку зрения о ньшелении динофит в качестве таксо- 157 на высшего ранга. и лаже предлагалось (М. Негвод сг я).) разделить эукариоты н широком смысле на лне сестринские группы — мсзокариоты и эукариоты н узком смысле. на том оснонании, что линофиты рано отделились от основной линии эукяриот. Но в последние голы молекулярно-генетичсскис исслелования позволили говорить о вероятном вторичном унрои(елии динофит и их ирииаллсжности к тини шым эукариотям, и лаже ис к самым примигивным. Эти данные указывают на зиачитсльную близость дииофит с инфузориями„которые считаются наиболес высокоорганизованной группой среди Рго(оюа, и Ар!совр)сха (см.
рис. 293). Все эти три группы организмов предлагается отнести к иарсчву альвсолобионты (А)чео(а!ел). Что касается определения связей внутри лииофит, то они в большей степени затрулнены. Филогенетичсский анализ с использованием послсловательности ряда генов лает противоречивые сведения о связях основных групп линофит (псрилиниевью, гимнолиниевыс и иророиснтроные), о положении иоктилюковых. Много вопросов вызывает опрсдсление базовой группы динофит. Был ли их предок гстсротрофным? И если был, тогла наиболсс примитивным следует считать Охугг)из, которого и помешают н основание филогсистичсского дерева.
Если прслок имел теку, кяк первая~~новые динофлягеллаты, тогда Охуггл!х пало считать вторично уирошенным. Недостаточно ясна согласованность современных систем динофит с фило~еиетичсской историей группы. С одной стороны, молекулярные ланныс поддерживают выделение таких порядков, как О!пор)зуз!а(сз, Сопуаи!язса1сз, Янеза!а!ск С другой стороны, не установлена монофилия лля !х(ос!!!оса!ез, Яупб!п(а)еа, Порядок Рег!Жия1сз, по-видимому, паряфилетичный, а порядки В)яагойп!а)ез, Сугппо- 0!п(а(сгн Р)ч)чойп!я)сх — иолифилетичные.
Систематика и биоразнообразие. К дииофитам относят 550 родов и 4000 нилов нолорослей, из них более 2000 современных видов и 2000 ископаемых. Система дииофит разработана недостаточно, что связано с неравномерной изучеииостью огдельиых групп. Оиа независимо разрабатьиилась ботаниками, которых более интересовали автотрофные представители, и зоологами, которых более иитсрссовали гетсротрофные формы.
Эти системы но многом отличаются лруг от яру~я, лаже объемом самого отдела. Нет единой точки зрения и на количество классов и порядков в исм; пересматриваются и объемы родов за счет выделения новых. В ботанической литературе наиболее распространенными являются системы 3. О. Оог(яс — с единственным классом О!пор1чусеае, и К.А. Еспаоте е( а!.— с четырьмя классами (О)порбусеяе, 1Чосг(1ис1р(чусеася„В)нагой!и!ясене, Бупйи1ор(туссася).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
