Том 2 (1107265), страница 37
Текст из файла (страница 37)
Оезгатоцистпы образуются у некоторых родов динофлагсллат, например у Ро)уках и Метагогйп(ипь Они крупнее, чем трихоцисты, достигают ло 20 чкм в длину и напоминают аналогичные струкгуры (книдопиты) у кишсчнополостных. Мукоцистпы — простые мешки, которые вьшеляют слизь на поверхность клетки.
Они близки к таким жс структурам у эвгленовых. Размножение. Размножение динофитовых осуществляется вегетативным, бесполым и половым путем. При еегегпшпивигия размножении клетки делятся пополам в врозюльном или наклонном направлении, ри этом оболочка материнской клетки но-разному участвует в создании оболочек дочерних клеток. Например, клетки у бссцанцирных флагеллаг делятся пополам перетяжкой. и каждая дочерняя особыюлучает оболочку от материнской.
У СегаИит панцирь чатсринской клетки раскалывается косой бороздой на две нсравныс части, такич образоч, каждая из дочерних клеток нолучаст часть оболочки материнской, а недостающие половинки достраиваются заново. У Репйпгит тека материнской клетки сбрасывается, и дочерние клетки образуют новый панцирь. Иногда в результате лсления дочерние клетки могут нс расходиться, и тогла формируются колонии в виде цепочек.
В зависимости от нила и условий среды всгстативное размножение может происходить каждые 1 — 15 дней. Бесполое размножение у динофитов осуществляется с помощью зооспор и апланоспор. При дефиците в среде азота и изменении температуры волы у динофитовых наблюдается полоиое размножение. У них известны три гипа |юлового процесса: изогамный (рис.
300), гстерогамный и хологамный. Гамсты мсльчс вегетативных клеток, а у панцирных видов могут быть гогнячи. При слиянии гамст у большинства представителей образуется планозигота (рис. 300), которая может существовать достаточно долго. Чаще всего, в отличис от ганлоидных клеток, она имеет более крупные размеры; у нес сохраняются 2 задних жгутика. После длительного роста развитие цланозиготы можст идти в двух направлениях. Она либо превращается в покоящуюся клетку. период покоя которой 151 Гамсты зигога Зиготическая циста Временная виста А Ядро брасывание жгутиков Рис.
300, Жизненные пиклы динофит (Гз. К. Конго, Л.%1п!ск, !987): А — жизненный цикл свободно живугнсй .нгнОллагедлвт; Б — липлобионтный жизненный ника дгосггуиса 152 длится от нескольких часов до нескольких месяцев, либо, претерпевая мейоз, в подвижном состоянии продуцирует нормальные гаплоидные вегетативные клстки. У гамст, чьи хлоропласты произошли от диатомей и гаптофит, сначала сливаются ядра самих клеток„затем сливаются эндосимбионты и их ядра.
При наступлении во внешней среде кратковременных неблагоприятных условий клетки динофит могут сбрасывать жгутики и превращаться в неподвижныс временныс споры (рис. 300). Прололжитсльность существования спор ограничена днями, рсжс месяцами, в отличие от покоящихся спор, которые могут сохраняться годами. Для большинства динофлагеллат, у которых были изучены жизненные циклы„показано, что за исключением Уосгйиса они гаплобионтныс.
Диплоидная стадия у них — только зигота (рис. 300, А). У Мосгйиса жизненный цикл диплобионтный (рис. 300, Б). При гаметогенезе ядро делится мсйотически, а затем митотичсски с образованием более 2 000 гамст. Одинаковые гаметы сливаются, а зигота после периода покоя развивается в вегетативную клетку. Экологические особенности, распространение н значение. Эти характеристики дипофит изучены еще недостаточно. Динофиты — важная группа фито- планктона в морских и пресных водах. Их значение прежде всего определяется тем, что они занимают второе место после диатомей как продуценты первичной продукции в прибрежных морских волах, являются пищей для различных простейших, коловраток, рыб.
Большинство динофит (около 90% видов) обитают в морских волах. Наибольшее их разнообразие и обилие наблюдаются в неритической части океанов, где более обильны биогены за счет смьшов с берстов и апвсллинга. Обитают дипофиты и в пслагиали (открытая вода) в тропических и субтропических зонах. Плавающие клетки динофит способны к вертикальпой миграции (миграция в столбе волы в течение суток). Они не двигаются беспорядочно в толще воды, а скапливаются па определенной глубине, которая может меняться в течение дпя.
Обычно скорость этих вертикальных миграций равна ! м в час. Такое поведение дает динофлагеллатам преимущество перед другими неподвижными фитопланктонными организмами, позволяя быстрее реагировать на изменение освещенности и наличие источников питания в окружающей с рсдс. Уникальная особенность линофлагсллат — биолвминесценция (тип свечения живых организмов, при котором энергия химических реакций превращается в световую энергию).
В основе биолюминесцснции лежит реакция окисления люцифсрина с помощью фермента люцифсразы. Она обнаружена примерно у 30 морских фотосинтезируюших видов динофлагеллат, относягцихся к родам Сгопуаи(ах, Ргогодопуаи!ах, РугойпУит, Ругосувпг, Сегаи(ит, и у некоторых бесцветных (Хое6(иса и Ргогорегийп)ит). Причем, у одного и того жс вида существуют биолюминссцсптные и нелюминеспснтныс штаммы. Биолюминесцентные линофлагеллаты имеют сферические внутриклеточпые структуры, называемые сциптиллопами. Диаметр этих частиц — 0,5 мкм, они располагаются по периферии клетки и окружены мембраной.
Сцинтиллоны возникают в аппарате Гольлжи и содержат люцифсрин, люцифсразу и люциферинсвязанные белки, причем рН среды влияет на способность люциферина связываться с белками или реагировать с люциферазой. Число сцинтиллонов в клетках ди- !53 нофит колеблется в течение суток. уменьшаясь днем и увеличиваясь ночью. Полагают, что биолюминесценция является приспособлением динофит против высдания их беспозвоночными животными. По-видимому, большинство динофит — космополиты. Они найдены в северных, умеренных и южных широтах, но большего развития достигают в теплых водах, где обильны в течение вссго года. В умеренных областях динофиты лостигают максимума развития только поздей весной и летом.
Как в морях, так и в пресных водах массовому развитию динофлагеллат предшествует массовое развитие диатомей. Среди динофит известны и криофильные формы, обитаюшис в снегу и нридаюшис последнему красную органогенную окраску. Срсли линофит значительно меньше эпифитов и типичных бентосных форм, чем планктонных вилов.
По крайней мере 7 родов линофиз из 4 порядков участвуют в гичбиотичегких ассоииаиияк, причем одни из них являются хозяевами для многих симбиогических водорослей, лругие же сами являются симбионтами различных животных. Так, динофиты могут иметь как экзо-, так и энлосимбионтов. Например, цианобактерии из родов 5упеспогуыг(з и 5упес(юсоссссх обитают на поверхности клеток бесцветных динофкт С(((гаг(ы(ег, НЬ((опе(ул Огп((йоеегеиз, Рога(с(з(юпеил В качестве вцутриклсточных симбиоптов у динофит могут присутствовать криптофиты, зеленые и золотистые водоросли, бактсрии. Например, в прибрсжных водах Новой Гвинеи встречаются зеленые Мост((иса. в клетках которых отсутствуют хлоропласты, но содержатся 6 000 — 12000 л(аленьких клеток зеленой водоросли Рес(!потопаж Важная тру ша — «зоокеанте,ыы» — эцдосимбионты многих беспозвоночных (простейшие, радиолярии, медузы, коралловые полипы, моллюски, турбеллярии и др.).
По крайней л~ере 5 видов линофит. 4 из которых относятся к ролу Вупиуюйпшт, известны как зооксантеллы. Эти зооксаптеллы покрыты тонкой оболочкой и способны к всгстативному размножению и образованию гимнодиниумподобных зооспор. Лучше всего из таких ассоциаций изучен симбиоз с рифообразуюшими кораллами. Его относят к мутуалистичсскому (оба организма извлекают выгоду) типу. Кораллы с зооксантеллами быстрее обызвсствляются, что связано с фиксацией зооксантсллами углекислого газа в процессе фотосинтеза.
Зооксангсллы могут отдавать хозяину до 50 о фиксированного углерола, большая часть которого поступает в виде глицерина, меньнгая — в виде глюкозы. аланина и органических кислсзт. Хозяин, со своей стороны, снабжает динофит некоторыми органическими соединениями (мочевина, глицерофосфат, аминокислоты) и факторами роста. Нскоторыс динофиты ведут паразитический образ жизни. Около 20 вилов динофит — паразиты на рыбах, беспозвоночных и водорослях.
Среди эктонаразитов, имевших хлоропласты, широко распространен ()схзойп(ит рыеий)(ипи(а — паразит на яйцах коневод. Эктоцаразиты, нс имсюшие хлороцластов. паразитируют на рыбах, яицах коневод, диатомеях и друсих водорослях. Они относятся к родам С((угг(ойтит, РаиЬепе((а и др. Два рода эндоцаразитов яиц копецод В(аыгойп(ип1 н Вг(г(сойп(ит имеют хлороцласты. Эндопаразиты, лишенные хлоропластов, паразитируют в динофлагеллатах, сифонофорах, коневодах и др. Развиваясь в массе. динофиты формируют «красные прилиыы». Во время этого явления накапливается большая биолсасса этих водорослей и их пигменты 154 прилают воде коричневатый или красныи цвет.
Случаи «красных приливов» были описаны с>пс в Библии. О «красных приливах» во время своих зкспедиций упоминали Чарлз Дарвин, капитаны Кук и Ванкувер. Такис приливы вызываются как токсичными, так и не токсичными вилами. В то жс время многие дипофлагсллаты, формирующие токсичные приливы, нс вызывшо> изменения окраски волы. Токсичные приливы, вызванные массовым развитием динофлагеллат, приносят значительный ущерб хозяйствам, занимающимся разведением морских животных, приводят к массовому отравлению нсрслко со смертельным исходом у люлей, вызывают гибель млекопитающих, птиц и рыб. Воло- или жиро- растворимые токсины (рис. 301) цитолитическо> о.
гепатотоксичного или нейротоксичного дсйствия образуют около 60 видов дипофлагсллат, большинство из которых фильтруется из воды моллюсками при питании. Токсины накапливаются в моллюсках ло уровня, летального д,и л>одсй и животных, поедающих таких моллюсков. С токсинами связывают ряд заболеваний: паралитическое (РВР), диаретичеекое (13БР), нейротоксическое ()ЧБР) и азоспирацс>с)- ное (АХР) отравления моллюсками. Еше олно известное заболевание, вызванное токсиначи линофит, — сигуатера (СГР). Сигуатоксины образуют волоросли, прикрепленные к поверхности рифообразуюших кораллов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
