Том 2 (1107265), страница 35
Текст из файла (страница 35)
302, А, Б). При гшавании один жгутик направлен вперед, другой — перпендикулярно ему. Для большинс тва динофлагеллат характерны дилокоилшые клетки, у которых неравныс жгутики отходят от брюшной стороны (см. рис. 294). Такие клетки разделены на две части — эпивальву и гиповальву; поперечный жгутик лежит в поперечной бороздке, а пролольный — в продольной. Оба жгутика содержат типичную аксонему (9 периферических дуплетов и 2 центральные микротрубочки). Каждый жгутик выходит из небольшою впячивания на поверхности клетки, называеиого жгутиковым каналом, который открывасгся жгутиковой порой. У большинства динофлагеллат жгутик имеет свой собственный жгутиковый канал (см, рис, 294). Поперечный жгутик выходит из всрхнеи жгутиковой поры, поворачивает влево, опоясывая клетку, и имеет вид волнистой ленты.
Помимо аксонсмы в нем присутствует исчерченный параксиальный тяж, выполняющий механическую функцию и состоящий из белка цснтрнна. Аксонема расположена по спирали вокруг тяжа (см. рис. 294), который всегда короче сс. На мембране поперечного жгутика видны ряд длинных простых тонких волосков (длина от 2 ло 4 мкм). Волоски могут быль одинаковой или различной длины. Этот жгутик движется короткими периодическими волнами и обеспечивает вращательные и поступательные (в виде толчков) движения клеток. У Мосглссса отсутствует поперечный жгутик. и поэтому она нс может вращаться во врсмя плавания, Продольный жгутик выходит из нижней поры и тянется вдоль клетки, выходя за сс прслелы.
Он имеет обычное строение, на сто мембране во многих случаях волоски располагаются в лва ряда (длина волосков до 0,5 мкм). В этом жгутике может присутствовазь также параксиальный тяж. Жгутик движется волнообразно, и с его помощью осуществляются поступательное движение клетки вперед, ее резкая остановка и движение назад.
Динофлагеллаты среди водорослей обладают максимальной скоростью плавания — 200 — 500 мкм/с. Переходная зона жгутиков у некоторых видов может содержать 2 параллельных лиска при основании двух центральных микротрубочек и одно или два кольца, лежащих ниже. У большинства видов псреходная зона представлена сильно изогнутой поперечной пластинкой с мощными периферическими валиками и развитой аксосомой (уголщсние в центре пластинки). У 6утагллпlит !илйауа и Уегегосгздза ргягваеа в переходной зоне над поперечной пластинкой находится переходный цилиндр; у последнего вида имеются, кроме того, две (а пе одна) поперечных пластинки.
Базальныс тела жгутиков дицофитов имеют типичное строение (см. рис. 294). Они могут располагаться под углом почти 180' (антипараллельно), перпендикулярно или параллельно по отношению друг к другу. От базального тела продольного жгутика начинается лентовилный корешок, состоящей из микро- трубочек; он проходит пол продольной бороздой. Второй микротрубочковый корецюк связан с базальным телом поперечного жгутика и представлен одной или двумя микротрубочками, к которым под прямым углом прикреплен, как гребенка, еще ряд микротрубочск.
От поперечного жгутика отходит попсречнополосатый корешок. Базальные тела соелинены лруг с другом попсречнополосатым соединением, состоящим из белка центрина, У различных динофит 144 ми, ядра обычные эукариотныс. В всгетатинных клетках бластолиниеных и ноктилюконых также содержится простое эукариотнос ядро, для которого Рис. 296. Интерпретация структуры дино<!гитиых хромосом в иптерфазе (С.
НоеМ чап деп ег а!., !995). Кажлвя лромосомв — плотно свсрпугвя лвойпяя спираль. А, Б — менее плотно свсрпугвя 8а сгвлпя; В, à — плотно свернутая ствлия А Б В Г 145 имеются отклонения от корсшковой системы как н сторону редукции отдельных компонентов, так и в сторону их добанления. Ядро. Ядро динофитовых может быть сферической, подковообразной, почковидной, притупленно конической формы, и сго положение н клетке варьирует н зависимости от стадии жизненного цикла и наличия или отсутствия пишснарительной вакуоли. За своеобразную организацию оно получило название мезакариои, или динокарион.
Для него характерно конденсированное состояние хромосом на протяжении всего митотического цикла. У эвглепоных хромосомы также кондснсированы н интерфазс, но динофитоныс н отличие от них имсют необычный химический состав хромосом. Считаюсь, что в их хромосомах отсутствугот гистоны, но к настояшему времени доказано, что это не так. Их гистоны нс типичны для эукариотных клеток и солсржатся в низких концентрациях, поэтому не формируются ггуклсосочгя, на которые накручиваются нити ДНК. Из-за этого ДНК динофит упакована иначе; она неоднократно спирализонана, что приводит к образованию толстых нитей (рис.
296), хотя элементарные хромосомные фибриллы у динофитов в 3 — 4 раза тоньше, чем в хромосомах других эукариот. Соотношепис основных белков и ДНК у динофит очень низкое, н пределах всего 0,08 — 0,13, т.е. почти на порядок отличаегся от большинства ~ипичных эукариот, где оно близко к единице. ДНК динофитов имеет уникальное азотистое основание — 5-гидроксимстилурапил, замсшаюшее 12 — 70% тимина и обнаруженнос только у бактерий. Наряду с этим ДНК динофлагеллат содержит 5-метилцитозин и необычный )Чь-мстилалснин.
Организация и регуляции генов динофлагсллат очень огличастся от большинства эукариот. К одной из замечательных особенностей клеток динофит можно отнести большое содержание клеточной ДНК. Обычно одноклеточные эукариотныс организмы содержат от 0,046 до 3 пг (пикограмм) ДН К па клетку, в то время как у динофитов количество ДНК мною больше — от 3 до 250 пг, соотнетствуя приблизительно 3 000 — 215000 Мб (н сравнении гаплоилный геном человека 3180 Мб, а гсксаплоидный геном пшеницы 16000 Мб). Число хромосом у динофитон может варьировать от 12 — 18 у Ргагогепггит Ьай(сит до 260— 280 — у Сегагшт )гггиадгпИа и 500 — 600 — у отдельных видов Сутлодглгит. Не исключено, что вилы с ббльшим числом хромосом могут быть полиплоидами, хотя имеются данные, опронергаюшис это мнение.
Динокарион имеется не у всех динофитовых. Так, у синдинисвых. являю- шихся нпутриклсточными паразита- характерно наличие лскогпенсированных хромосом в интерфазе. В то жс время в их клетках на других сталиях жизненного никла, например в твистах, присутствует динокарион. В ядре своболноживушего Охзггг)ггд таппа хромосомы менее кондснсированы.
чем в динокарионс. Они имсгот гистоны и во время читоза формируется внутриядерное веретено лслсния. Митоз. Отмечен рял особенностей митоза. В ядре находится олно или несколько ядрышек. которые нри митозс исчезакзт за исключением Охугг)гуг. Цснтриоли отсутствукзт (митоз с иснтриолями известен для рода 5глейиинг). Оболочка ядра остается интактной во время митоза, и внутрь ядра возникают сс глубокие впячивания. Некоторые из них образуют туннели, прохоля сквозь все ядро (рис.
297). В этих цитонлазматических каналах образуются микротрубочки. Орели них есть хромосомныс лгикро трубочки и мсжполюсные. У хромосом отсутствуют иентромсры. Они прикрепляются кинетохорами к ядерной мембране. Метафазная пластинка отсутствует, Лелснис ядра осушестгзляется перетягиванием его и ядрышек ядерной мембраной, 2 г~ М~ 2 0,25 икм б --. / ,5(У6 Г Е 146 Рггс. 297. Митоз у линофит (С. Носх чаи г)еп ег а(., ) 995): Л.
Б — ранннн читоз: пучки чикротрубо ~ек ггогружаюзся в ядро. находясь в ннтоплазматических каналах. которые нрохоляг в ядро от олной сгороны ло другои; В, à — анаг)зггза: дочерние ялра образуются га счсг псрсшнуровкн оболочки ядра; г7 — продольный разрез через олпу до.но анафазного я.гра, показынггянггс~о две пары лочсрних крочосоы внутри ялра, которые лрикрснлсны через ялсрную оболочку к иикротрубочкан асрсгсна. ле,каганы в ни~оплаззгатическозз канале; лочерние хромосомы ляигаются к прогивоно.изжныч полюсач нсрстена: Б — фрагыснг нггзогьгазнатггческого канала и пара дочерних хрочосон, готовьи к разлелсникз; иежполюсныс и хрочосочные хгнкро~рубочки веретена расположены в канале, кннетохоры прикрепляют дочерние хрочатилы к лроиосоиныч чнкротрубочкам веретена и двигакзтся к прего ивоположныч оолюсан всрегсна, разделяя лроианюы; I — оболочка ялра; 2 — ннтонлазчатичсский кан;ы; 2 — лучок чикротрубочск: 4 — лочсрняя хроыосоча; 5-- ысжнолкзсная ннкротрубочка ггсрсзсна: б — хрочосоыная чикрогрубочка версзсна; У вЂ” кинетохор Хлоропласты.
У динофит хлоропласты обычно дисковид~ ~ые. но могут быть пластинчатыс, лентовилные и другой формы. пристенные или радиально расхоляшиеся от цсгп ра клетки. Их количество в клетках варьирует от олного до многочисленных. Имеется пять типов пластид у динофит, каждый со своей собственной эволюционной историей, чго делает эту группу среди эукариот недосягаемой по пластидным энлосимбиозам.
Наиболсс часто у линофит встречают перидининсодержащие пластиды, окруженные тремя мембранами (см. рис. 24. Ви 26, т. 1). Основной каротиноидный пигмент динофит но~лошаез световую энергию в сине-зеленой области спекзра (470 — 550 нм) и вместе с хлорофиллом образует водорастворнмый псридинин-хлорофилл-белковый светособираюший' комплекс. В этих нластидах обнаружсна форма 11 Рубиско, известная также дшя некоторых бактерий, состоящая только из двух больших субъединиц и кодируюшаяся ядерным геномом.
У ряда динофиг с такими пластидами хлоропластный !сном сильно редуцирован (осталось менее 20 действующих генов) и пластилная ДН К фрагмснтирована на отдельные кольцевыс фрагменты размером 2 — 3 тыс. нар нуклсотидов, содержащие но одному гену.
Такая форма хлоропластной ЛН)х н максимальная передача хлоропластных генов в я !ро уникальна лля водорослей. Помимо перидинина в пластидах динофитовых присутствуют 1)-каротин, диадиноксантин, диноксантин и другие каротиноиды. Пирсноиды наблодаются редко, в основном у неподвижных или панцирных форм. Они бывают различной формы: простой — вн)три хлоропластш ело кный внутренний голый пиреноил, пиреноид, выступающий из хлоропластов в виде ночки, и пиреноиды, сидящие на одной или нескольких ножках. Их функщш неизвестна.
В настоящее время особый интерес вызывают происхождение и эволюция псридининсолсржаших пластид. На основании филогенетичсского анализа генов 23В гй(х(А и рхЬА показано, что хлоропласты этого ~ипа монофилстичны и, возможно, произошли от красных водорослей и результате вторичного эндосимбиоза, как у охрофитов и апикомилексов (см. рис. 26. т. ! ). Но в последнее время ряд исследователей, основываясь на анализе последовательностей пластидколируемых генов рзаА.
рзЬА и г6с(. у различных красных водорослей, охрофитов. гаптофитов и динофитов, сделали вывод. что динофиты с псрилинином и динофнты с произволными фукоксантина формируют монофилетичную группу, которая является сестринской лля гаптофитов. Основываясь на полученных данных, они полагают, что, во-первых, пляс~яды этих групп линофитовых произошли от общего предка; во-вторых, предком пластид был гаптофит, и пластиды псрилининсодержащих динофитов произошли в результате третичного энлосимбиоза.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
