Том 2 (1107265), страница 30
Текст из файла (страница 30)
В мслиципс альгинат кальция используют как кровеостанавливаюшсс средство, как сорбент, способствующий вывелению радионуклилов (в том числе стронция). В Северной Америке для получения альгицатов собирают Мисюсухг(з и й(егеосуаЬ, па европейском побсрсжьс используют виды (.итлапи и Ахсорйу((ит. К концу двадцатого столетия сжсголнос производство алы ипатов в мире достигло 21 500 т: 12800 т в Европе, 6700 — в Северной Америке, 1900 — в Японии и Корее, 100 — в Лаз инской Америке.
В России в 1990 г. было получено всего 32 т пищевого алы ипата натрия. Фукоиданы — эффективные антикоагулянты, даже более активные, чем гепарип. Перспективным считается их использование для получсния противоопухолсвых препаратов и антивирусных соединений. Даже в очень низких концентрациях опи могут ипгибировать прикрепление вирусов к поверхности клеток. Фукоиданы способны образовывать исключительно прочные и аязкис слизи, что находит примснснис в получении ьпабильных эмульсий и суспензий. Мании г используют как заменитель сахара для больных лиабстом.
Кроме того, оп может быль испол зовап в качестве плазмозаменителя при консервации крови. Клетки многих бурых водорослей накапливают йод. Его содержание может достигать 0,03 — 0,3% от свежей массы водорослей, в то врсмя как сто содержание в морской воле достигает только 0,000005 % (0,05 мг на литр воды). До 40-х гг. ХХ в. бурые водоросли использовали для добычи йода. Энергетический кризис, который охватил в последние годы многие страны мира, привел к необходимости поиска новых нетрадиционных исгочпиков энер- 122 гии.
Так, в США с этой целью изучается возможность разведения водоросли Мисгосузпз руп~ега с последующей переработкой в метан. Полсчитано, что с площади 400 км-', занятой этой водорослью. можно получить 620 млп и' метана. В последние годы бурые водоросли привлекают внимание в связи со способностью выделять в атмосферу ор~анические бромиды (бромоформ, дибромохлорометан и дибромометан). Ежеголный выброс волорослями органических броиилов достигает 10' т, что сравнимо с образованием этих всьцсств промьиплснпостью.
Существует мнение о связи выделения органических бромилов с разрушением озона в атмосфере Арктики. Филогения. Ископаемые находки, которые могут иметь отношение к бурым водорослям, датируются поздним орловиком (около 450 млн лет) и известны как Мптрери и Тидосухг(з из среднего силура (425 млн лет). Но эти находки нельзя точно привязать только к бурым водорослям, так как они схожи и с некоторыми современными зелеными и красными водорослями. Ископаемые нахолки, которые точно можно связать с современными бурыми волорослями, относятся к миоцспу (5 — 25 млн лет).
Это Ълпптзез и Ейплорйусиз„напоминающие современную т)(сгуощ и др. Молекулярные методы определяют возраст бурых водорослей как 155 — 200 млн лет. Бурые — монофилетичная группа, по связи внутри нее до конца не понятны. К настоящему времени ланныс по анализу пуклеотидных последовательностей ряла генов из-за своей малочисленности пока нс отражактг полную картину в филогснии бурых водорослей. Традиционно к наиболсс примитивным бурым водорослям относили эктокарпусовые, но анализ последовательностей генов гЬсЕ, рзаА, рзаВ и их комбинации показывает, что они таковыми пе являются (рис.
280). В деревьях, полученных в этих исследованиях, эктокарпусовые располагаются на вершине, а в основании — представители порялка !ьй!уса!сгь которые рано отделились от общего дерева бурых водорослей. Не вызывает сомнений отнесение бурых водорослей к охрофитовым. В рамках этого отдела по рялу особенностей их долгое время считали наиболее близкими к золотистым водорослям, В настоящее время эта точка зрения оспаривается. По ультраструктурным, биохимическим особенностям и по сравнению нуклеотидных последовательностей гена 165 рРНК бурые волоросли ближе всего стоят к ~рибофициевым (жслтозеленым). После описания нового класса Бс(пгос!аг)!ор!зусеае в ряде исслелований показано, что он является сестринской группой для бурых водорослей.
Разнообразие и классификация. Класс содержит около 265 родов и 1 500— 2000 вилов. Тип организации таллома, наличие или отсутствие пирсноила, способ роста, тип полового размножения (изогамия, гетерогамия, оогамня) и жизненного цикла используют для выделения порядков бурых волорослей. В последние голы в связи с использованием ланных по сравнению нуклсогилных последовательностей ряла генов активно пересматривается система бурых водорослей. В разных системах выделяют от 7 и более порялков, по-разному понимая объем порядков Ес(осагра!еа и Гцса!ек В 1999 г.
Г. Коцаасац и В. Кечегз бьша предложена широкая концепция порялка Есгосагра1ез к!., включившая в него порядки Спогдаг!а!еь, О!с(уоа! р)зова!ез, Рцпсгапа!сь, Бсу(огй р1юпа)ек В то же время из него исключили Ка)бйа(еа и в 2004 г. !ас(з!яеа!св (этот порядок бьщ описан для рода йсЬ!ее, ранее относимого к семейству хордарисвыс).
В один порялок Гцса(еа в.). предложено объединить порядки Гиса!ез и 0цм1(аса(св. В 1998 г. бьщ описан но- 123 и(в Реса1ата)агс(а Яс!(угавсрлап (атепгана 300((пг Чуе(арлусия Мтр(ех -(ьо Савипеп(а 5(пиага 1(уагос(агагис оси(ага(ив Ас(епосуг(!5 тпги(апь 300(99 Ре(атагеа аиепиа1и Рипс(апа (айо((а Аврегасассив((в(и(авив Своп(аяа У(ало!Когтй Р(ссуов(рлап)аетси(асеив Ру(а(еда Йпогадв Есгасагрив яр.
5сугоы р(соггясеяе Адепосупасеае и и и и а 54( С(гпгс(агсасеае !оо(ню 300(300 Ас! пеговрогасеяе 1 Есгосагрясеое 300((сю А1апа сгаввгта((а Сил(тапа с((Х(си(а Слап(а(1(ит ОВЛОО Агсарлудит пас(авит ню(оо Гисиг Ргь(си(игиь 55(- 5аграявит Ьагпеп' Сиаепа су((пс(г!са 5асс агрига ра(уьс!ис(ег Апаяригзаратсиг (ООД СИ( Бгу(ататпис (ООЛ ОО 5р(асвтгпит тХт Сагратс(т савппа 5рагаслпив гас((с(ус(гт(г Реппагеваа вр, !.вппппг!а!ея 97(90 ьо( Гисп!ея 92(ьо 1 Свпепп!ея 1 Рауйянаеепе 1 Кя!Гпа!ев ~ Всуеобпягппп!ев ит ! врогоеапа!ея ! Пеяапгеяйп!ев ( 1 Яунпаааеппягп!ея (уага .гр. 1 П!Огупгп)ея Канопа с(сег(пе(апа ! а 5 апее!яия!ев 52(- 93(94 Ьс(- РИАЕСЗРУСЕАЬ индию 5ргпис(апа с(ссапгага ! (оо (оо рва(яе а(сатигае — Корея (СГ((ГП3 Л а(сатагае .
Япония !яаосепееае 333тню Л в!п!еа(а — Корея Л п(пса!и — Япоппя 'ЬА(ЗЮРНУСЕАЕ Ягясгаг(игда пелппгп 5СН!#ОС ТпЬапета авиа(е ТК!ВОРНУСЕАŠ— 0,05 Рис. 280. Коыбинированнос лсрсво, построенное лля фукофиииевых (бурых водорослей) на основании данных ггос(гсловатсльности генов гЬЕЕ, рваА, рваВ ( г".С. Св с! а1., 2004) !24 вый порядок бурых водорослей — Бсуго(йагппа)ся — на основании особенностей пластид (расположснныс в центре клетки звездчатые, с пиреноидом) и данных по ВЯ) гг))х)А.
Этот новый порядок включает три рода: осу(о(1(атпиу, лруас((п!(1(ипг (выведен из диктиосифоновых) и 5(егеосуаг(оп (выведен из хордарисвых). В данном пособии класс фукофицисвых принят по схеме, предложенной о. Св.А. (2га!ягпа е! а1. (2003) и г'.С.С(а е! а!. (2004), вклюсгаюцгсй 14 порядков: Аясояе!Рв!евп, Сцг!спа)сяь, е)свгпагсяг!а!ся, О!сгуо(а!ея, Ес(осагра(ея 5.1., Ецса!ся 5.1., !ясИ!Кеа!еяь, 1.апппапа1св, Кайя!а)ся*, бсу(о(Иапгпа1ея*, Брйасе!аг!а!ся, Брогосйпа(ся*, Бупп8одеппага1еаа, Т)!ор!спда!свч и несколько «таксонов порядкового уровняа (Отог!в!осаграсеае', Опв1отч(ассов*, !а!ту!!аг!ассас*, Лвгсгос!аг(оп*, Ав!сгопспта") (порядки, отмеченныс звсзлочкой, в данном пособии не рассматриваются). Порядок сфацеляриевые — Ярвасе!аг(а!еа Бурые водоросли, относящиеся к этому порялку, имеют ветвяшийся многоосевой галлом с апикальным ростом. Апикальная клетка делится поперечной цсрсгородкой и отчленяет первичную клетку-сегмент.
Эта клетка делится на два вторичных сегмента, в каждом из которых образуются продольные перегородки, как радиальные, так и тангснтальныс. В результате такого деления ттцшом приобретает наренхиматозное строение (рис. 281, А). Вегетативныс клетки имеют многочисленныс хлоропласты без пирсноидов. Феофициевыс волоски расположены на ветвях. Жизненный цикл у большинства с изоморфной сменой поколений с изо- или гетерогамным половым процсссом. Водоросли образуют нсбольшис пучки на камнях, других водорослях, есть шшофитные представители. В последние голы с помошью методов молекулярной биологии показана царафилстичность этой группы. Род ефаделярия — Яр))асе1аг1а.
Ветвящиеся нити образуют неболынис, 0,5— 3 см в высоту, пучки бурого цвета. Вегетативное размножение осушсствляется с помошью специализированных, часто грехлучевых выводковых веточек (рис. 281, Б). Половой процесс изогамный. Женские гаметы выделяют фсромоны эктокарпсн и в небольшом количестве мульгифиден. Представители этого рола широко распространены в морях как полярных, так и тропических широт. Рад кладасте!Рус — С!адоктер))ил встречается в Черном морс, имеет вид бурых ветвяшихся кустиков (рис.
282) до 20 см высотой. Ветви покрыты мутовками ссрповилно-изогнугых коротких веточек. Порядок днктиотовые — О!с(уо1а!еа Для диктиотовых характерны ацикальный рост, вегетативные клетки с многочисленными дисковидными хлоропластами без пиреноидов, ткансвый галлом, изоморфная смсца генераций, оогамный половой процесс„бесполое размножение нсподвижными спорами, сперматозоид только с одним жгутиком (цсристый, направлен вперед), фсофицисвыс волоски связаны с сорусами (груццами) спорангисв.
Встречаются в морях тропических и субтропических широт, рожев умсрснных. Рис. 28 !. Зрйасе1аг)а (Л.Л, Великанов и лр., !99!): И вЂ” кончик ннн1ома с асрхушсчнычи кис~кими; Ь вЂ” участок таллома с вывоаковыми ночками 125 Род диктиота — Исноаа (рис.
283) встрсчастся в Черном и Японском морях. Ес слосвишс вильчато-разветвленное с плоскими ветвями до 20 см высотой. Толлом состоит из трех слоев клеток: средний слой из крупных, часто бесцветных клеток окружен сверху и снизу слоем мелких клеток с многочисленными хроматофорами. Слои образуются за счет деления одной крупной апикальной клетки, которая делится поперечнычи перегородками, отчленяя клетки-сегменты.
В свою очсрель клетки-сегменты делятся двумя продольными перегородками, образуя внутреннюю первичную сердцевину и по одной вертикальной клетке с каждой стороны. Эти три клетки лелятся»родольными перегородками, перпендикулярными к поверхности тэллома, образуя три многоклсточных слоя. Ргсбго~а способна к дихотомическому ветвлению. Ес апикальная клетка лслится вертикальной персгородкой на двс дочерние, каждая из которых путем попсрсчных делений лает начало выступакк развивающимся в ветви. Исбога — двуломпая водоросль. На мужских гамстофитах формируются антсридии в виде многопгсздных сцорангисв, продуцируюших одножгутиковыс сперматозоиды.