Том 2 (1107265), страница 25
Текст из файла (страница 25)
Жгутики. У монадных прелставителей (у зооспор и гамст) имеются два неравных по длине и морфологии жгутика (рис. 269). Исключением являются синзооспоры И>ис)>е>>а, у которых по поверхности расположены многочисленные пары немного различающихся но ллине глалких жгутиков. Жгутики прикрепляются на клс> кс субаникально (у сперматозоила Раис)>ег>а прикрепление латсральнос). Мастигонемы синтезируются в цистернах эндоплазматической сети.
Короткий жгутик заканчивается акронсмой. Базальныс тела жгутиков трибофициевых типичного строения, расположены под прямым углом друг к лругу. Корешковая система представлена поперечноисчерченным корешком — ризопластом и тремя микрогрубочковыми корешками, каждый из которых состоит из 3 — 4 микротрубочск (см. рис. 244). Хлоропласт. Имеет типичное для охрофитов строение (рис. 269, Б). Обычно в клетке присутствует несколько зеленых или желто-зеленых дисковилных пластид. Их окраска связана с отсутствием фукоксантина, отвечающего за зо- 10! 0.5 и (( (о р Б 5чкм А (6 (5 5чкч В Рис, 269. Строение жгугиковой клетки трибофициспых на примере зоос~горьг Гг/((опер(а /С.
Носк уап г/еп сг в1., 1995): ч, яя клетки: Ь вЂ” лепыи улырвегрукгуры х.юроплветв;  — ультрветрукгурв А — обгпвя морфология хлетх . —,, .  — льт лет ххгурв клетки: / — лляппый перпезыг/ жгутик: — гутик: 2 — (лвзок; 3 — ~лвлхий короткий жгутик; 4 — пврвлв(елля ное взлутие; 5 — хлпрп~лвет: лв . ° г ут, 5 ( . 6 — еокрвгительпые ввхупли; 7-- еоелине~ие нвружной мем ргзиг: . "' . в,, . брвны хлорпплвстной ЗПС е наружной чечпрв~пй ялргь ; /Π— опояеыввх»пвя лвмеллв; ll — оболочка хлорпплве в: — р гчвтвчеехвя ест(я /3 — чветиго~емв; (4 — бвзгыьаые гелю . — везику,ы. рябпепмв; (7 — ялро: (8 — ялры(пхп; — м (8,, !Р— мизпхонлрия: 20 — ввхуолп; / —;гппврвт Гольл логистый и коричневый цвет у других охрофитовых. Из каротиноидов у трибофицисвых присутствуют 15-каротин, вошериаксантин, диатоксантип, диадиноксантин, гстсроксантин и др.
В клетках трибофициевых кроме дисковилных встречаются пластилы и других форм: пластинчатыс, корытовидные, лептовидные и др. У немногих видов обцаружсны пирсцоиды полупогруженного типа. Глазок состоит из ряда липилных глобул, расположен на переднем конце тела в хлоропласте, ориензирован на базальное взлутис жгутика /рис. 2б9). .
У видов с амсбоидной, чона/цнзй и пальмеллоидной Клеточная стенка. организацией клеточная степка отсутствует, они о р и к ыты только цитоплазматической мембраной и могут легко менять форму. Иногда «голые» клетки находятся внутри домиков, стенки которых моз.т б х р у быть ок ашены в бурый цвет солями марганца и железа. У полавляюшсго большинства трибофициевых имеется клеточная стенка цельная или состояшая из д у в х частей. В се составе, изученном у 2г((зопетп и гаис((ег(еп преобладает целлюлоза и содержатся полисахариды„состояшие преимушествснно из глюкозы и уроновых кислот. У молодых клеток оболочка тонкая, с возрастом оца утолшае/ся.
В ней могут отклалываться соли железа, соединения которого окрашивают сс в различныс оттенки коричневого и красного тонов. Чаше в клеточной стенке присутствует 102 кремнезем, придавая ей твердость и блеск. Она может инкрустироваться также известью и быть различным образом скульптурирована (шипики, ячейки, бородавки, щетинки, зубчики и т.д.) У прикрепленных форм может образовываться вырост оболочки — ножка с прикрспительной подошвой.
У нитчатых водорослей с двухстворчатыгии оболочками при распаде нитей клеточные оболочки разваливаются на Н-образные фрагменты, представляющие собой плотно соединенные половинки оболочек двух соседних клеток (рис. 270). При росте нитей Н-образный фрагмент клеточной стенки лвух сосслних лочсрних клеток встраивается между двумя половинками оболочки материнской клетки. В результате этого каждая из дочерних клеток наполовину покрыта старой оболочкой материнской клетки и наполовину — новообразованной оболочкой. Другие структуры. Сок)затительяые вакуоли имеются у подвижных представителей. Обычно их! — 2 на клетку, иногда больше.
Аппарат Гольдлеи своеобразного строения. Диктиосомы мелкие, содержат 3 — 7 цистерн. Ядро одно, реже ядер много, у ценотических представителей клетки всегда многоядерные. Детали митоза подробно изучены только у (хаас(зепа. Митоз у нес закрытый, с цецтриолями, расположенными на полюсах вне ядра (рис. 271, А). Кинетохоры не обнаружены. Во время анафазы сильно удлиняются межцолюсные микротрубочки веретена, что приводит к значительному удалению лочсрних ядер друг от друга. Ядерная мембрана сохраняется, поэтому в телофазс (рис. 271, Б) дочерние ядра имеют вид гантели.
Полагают, что такой митоз не является типичным для всей группы трибофициевых. В Г Б Рис. 270. Схема образования поперечной перегородки между двумя дочерними клетками (А.А.Масюк, 1993); Л вЂ” Фрагмент нити; Ь вЂ” заклалка пояскового кольна и образование поперечной нсрсгоролки межлу лвучя дочерними клетками;  — сзоистос|ь двустворчатых клеточных оболочек; Г— распял клсточнои оболочки на Н-образныс участки при образовании апланоспор 103 5 Рнс. 27!. Уаисдепи, митоз (С.
Носк чап с(еп е! а!., (995): А — матами: Б — тслофа и: l — чсжполюсная (от полюса к нолкюу! мнкротрубочка; 2 — хромосомныс мнкротрубочкн дорст«на; 3 — нснтрноль; 4 — нсчстаюшсс ядрышко; 5 — хромосомы; б — оболочка ядра; 7 нара нснсрнолсй Размножение. У большинства трибофициевых известно вегетативное и бесполое размножение. Вегетативное размножение осушсствляется делением клс- А ток пополам, распадом колоний и многоклеточных « ... — 7 слоевиш на части. При бесполом размножении могут 'хт'„'~ формироваться амебоиды„зооспоры, синзоосноры, гемизооспоры, гсмиавтоспоры, автоспоры, апланоспоры. Зооспоры «голыея и обычно имеют грушевилб ную форму.
Половой процесс (изо-, гетеро- и оогамный) описан у нсмно!их представителей. При наступлении неблагоприятных условий наблюластся образование цистп. ((исты (статосноры) эндогснные, однояцерныс, реже многояцерные. Их стенка часто содержит кремнезем и состоит из двух неравных или, рсжс, равных частей.
Экология и значение, Трибофициевые встречаются на всех континентах, в том числе в Антарктиде. Они обитают преимугцсственно в пресных волах и почве, реже встречаются в наземных, солоноватоволных и морских местообитаниях. Населяя>т как чистые, так и загрязненные волы, с различным значением рН, но редко встречаюгся в обилии.
Значительно разнообразнее и обильнее трибофинисвыс водоросли представлены в почвах, где, развиваясь в массе, могут вызывать «цветение« сс поверхности. Аэрофитные представители встречаются на стволах деревьев, ска=.4м,. лах, стенах домов, иногда вызывая их позелснснис. Трибофициевые входят в различные экологичес- кие группы — планктон, перифитон и бентос. ПоБ давяяюшес большинство из них — свободноживу!цие формы, но встречаются и внутриклсточные симбионты — зооксантелы в клетках простейших. Интсрссный внутриклсточный симбиоз образуют июропласты морской водоросли И ((Уогеа с моллюском Е(уагт сд(ого!(си. На протяжении 9 месяцев этот моллюск способен в культуре к фотоавтотрофной фиксации углекислого газа. Это самый длительный во времени симбиоз такого типа, котла симбиотическая пластила нахолится в непосредственном контакте с цитоплазмой животного. В природе личинки моллюска питаются нитями Гаис)!епа.
В результате фагонитоза хлоропласты водоросли попадают в цитонлазму эпитслиальных клеток моллюска. В холе этого процесса оболочка хлоропласта становится трехслойной, теряется наружная мембрана хлоропластной эндоплазматической сети. Такое явление может служить хорошим доказательством того, что в процессе эволюции в результате вторич- (04 ного симбиогенеза за счет потери мембран могли возникать хлороиласты с тремя мембранами. Трибофицневые водоросли — продуиснты кислорода и органических веществ, входят в состав трофических цепей.
Они участвуют в самоочищении загрязненных вод и почв, образовании сапропеля, в процессе накопления органических веществ в почве, влияя на ее плодородие. Их хозяйственное значение сводится к использованию как показательных организмов при определении состояния загрязнения вол; они входят в состав комплекса микроорганизмов, применяемого для очистки сточных вод.
Филогеиия. В конце Х)Х вЂ” начале ХХ вв. различиыс роды трибофициевых относили к отделу зеленых водорослей, что было связано в первую очередь с окраской и морфологическим сходством тсзшомов. Но уже А. Пашср включил эту группу в один эволюционный ряд с золотистыми и диатомовыми водорослями. Эта точка зрения в дальнейшем нашла полтвержление в исследованиях иа цитологичсском, биохимическом, физиологическом и молекулярном уровне. В настоящее время трибофииисвые рассматриваются как класс внутри отдела охрофитовых.
Из трибофициевых были выделены эвстн~ матофииисвыс в ранге такого же класса, но, как оказалось, в эволюционном плане оии далеко стоят друг от друга. В филогенетичсских лсрсвьях, построенных на анализе иуклсотилных последовательностей ряда генов, трибофиписвые среди охрофитовых стоят значительно ближе к бурым водорослям, чем к золотистым, диатомовым, сииуровым и эвстигматофициевым (см. рис. 232).
Разнообразие и систематика. Описано около 90 родов и более 600 видов, которые группируются в 6 — 7 порядков (Н. Еи!. 1978). В основу выделения порядков положены тип дифференциации таллома и особенности жизненного цикла. Количество порядков зависит от точки зрсния на цснотические трибофицисвые водоросли: относят ли их к одному или 2 порядкам. Порядок хлорамебовые — СЫогавгоеЬа!ев Порядок включает представителей с монадным типом дифференциации таллома. Встречаются в соленых и пресных водах. Род гетрохлорис — Негееос7г!ог!з (рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
