Том 2 (1107265), страница 22
Текст из файла (страница 22)
Особое значение имеют диатомовые в экологическом мониторинге, являясь хорошими индикаторами органического загрязнения водной среды. Однако массовое развитие некоторых диатомей может иметь отрицательное значение. Они нередко вызывают «цветение» волы, появление в ней неприятных запахов забивая жабры животных, они вызывают их гибель. 89 В послелнсс время особый интерес вызывает обнаружение токсинов у ряда диатомей. Прслставитсли рода Рзеис~о-лйгссИа (Р.
зепггга, Р. ти!тепез, Р. ииат)вх Р. рхеиг7ог)ейсатята, Р. г3ейсагаята, Р. Гиг~Ын)а) и Мгегсйга пот-язппяУса образуют токсин — долюевую кислоту, который вызывает амнезичсское отравление моллюсками у людей и животных. Домосвая кислота (СцНпМО,) растворима в воде и нерастворима в органических растворителях. Впервые домосвая кислота была выделена из макроскопичсской красной водоросли СЬопг(г1и агта~а, называсмой по-японски — «домон«. отсюда и название кислоты. В традиционной японской медицине эту водоросль использовали как средство против гельминтов. В 1987 г. в Канале было зарегистрировано более 100 случаев отравления людей этим токсином после употребления милий, чствсро из пострадавших умерли.
Симптомами отравления являются, в легком случае, тошнота, рвота, диарея. В тяжелом случае исчезает болевая чувствительность, появляются галлюцинации, происходит потеря кратковременной памяти. Домоевая кислота поврсждаст нейроны и обеспечивает сильное торможсние БНС. Филогения. Створки диатомовых водорослей пе растворяются в большинстве природных вод, поэтому они осажлаются на протяжении последних 150 млн лет, начиная с раннего мелового периода. Таким образом, сеть основания полагать, что диатомеи появились ло наступления мелового периода. Наиболсс древние ископаемые диатомси были цснтричсскими, в то время как самые дрсвние пеннатные были бссшовпыми из позднего мелового периода (около 70 млн лет назад).
Останки шовных диатомей имсют более поздний возраст. Согласно ископаемым останкам прссноводныс лиатомси появились около 60 млн лет назад и достигли расцвета в миоцене (24 илн лет назад). Палеонтологические ланныс убедительно подтвержлают наличие более примитивных признаков в организации центрических диатомей, как дрсвней группы, в то время как снабженные швом пеннатныс прелставляют всршину эволюции этой группы. Методами молекулярной биологии было показано. чго диатомовые— мопофилетичная группа, но внутри этой группы цснтрические диатомеи не формируют, как ранее считали, монофилетичную группу. Наличие трехчастных мастигонсм на жгутике, строение хлоропластов.
пигментные системы, трубчатые митохондрии, запасные продукты — все это подтверждают несомненную принадлежность диатомовых водорослей к группе охрофитовых. Чаще всего дискутируется вопрос об их близости к другим классам этого отдела, так как наличие таких особенностей, как крсмнеземный панцирь, диплобионтный жизненный цикл, редукция жгутикового аппарата, особенности карно- и цитокинсза, значительно отличают диатомей от других представителей охрофитовых.
Прелполагали, что предками диатомей могли быть какие-то древние синуровыс. Нскоторые авторы лаже рассматривали синуровых как жгутиковых диатомей». Однако данные молекулярной биологии показывают, по среди страминопил лиатомовые образуют достаточно обособленную группу, которая отстоит от других охрофитовых водорослей лальше, чем сами они отдалены друг от друга, но все-таки ближе к охрофитовым, чем к грибоподобныи протистам. Анализ последовательности нуклеотидов генов ЯЯ/ гг)ХА, гас) и пигментного состава показали, что внутри охрофитовых сестринской линией диатомовым является нелавно открытая группа болидофициевых — окрашенных двужгутиковых монад, обитаюших в оксанах и морях (см.
рис. 232). 90 Систематика. Считается, что к классу диатомей относится около 300 родов, включающих 10 — 12 тыс. видов, ио некоторые авторы убеждены, что истинное количество видов диатомей может достигать 1 млн. В настоящее время нет устоявшсйся системы лиатомовых. В большинстве работ, которые касаются изучения флор диатомсй, систематики и классификации, класс диатомей рассматривается в ранге отдела с двумя (Сев!гор)зусеае и Рсппагор)туссас) или тремя классами !Сове!пор!зусеае, Ггая)!аг!ор!тусеае, Вас)!!апор)туссас). Вместе с тем использование мстолов молекулярной биологии показало, по Соьс!пор!зуссае и абгар!1аг!орйусеае — парафилетичиыс группы и требуется дальнейший пересмотр системы диатомовых волорослей.
В данном учебнике диатомовые рассматриваются среди других групп водорослей в ранге одного класса в широком смысле, причем для вьщеления порядков принята система Е. Е. Коппс) с! а!., 1990. По я и т а и иоиио относимые к еит ическим иатомеям Виды цситрических диатомовых водорослей особенно широко представлены в планктоне морей и океанов как одни из главных продуцеитов органических веществ.
Это олноклето шые и колониальные формы, через створку которых можно провести три и более осей симметрии, у которых отсутствует активная подвижность (не имеют шва на панцирс) и имеется оогамный половой процесс. Порядок талассиозировые — Тяа!аав)оа!га)еа К порядку относят олноклеточных и колониальных представителей с круглыми, реже эллиптическими створками. Двугубыс выросты обычно немногочислсииыс, по-разному расположены на лицевой стороне створки. Выросты с опорами, обычно многочисленные, расположены в ирикрасвой и/или центральной части створки. Род яигглоягелла — Сус1огеИа (рис. 263, А) встречается в виде одиночных клеток, иногла образует колонии, где клетки объединяются в неирочиыс цепочки.
Клетки похожи на круглую невысокую коробочку. Пснтральная часть более выпуклая и у большинства видов бесструктурная, краевая зона створки несет радиальные штрихи или ребрышки. Многочислсиныс хлороиласты имеют вид мелких пластинок и располагаются ио створковым сторонам. Фултопортулы располагаются в виде кольца по краю створки, иногда на поверхности створки. Некоторые клетки могут образовывать хитииовыс фибриллы длиной около 150 мкм, которые, как полагают, могут придавать лучшую плавучесть клеткам, а также препятствовать поеданию этих клеток зоопланктоном. Встречается в планктоне и на дне пресных водоемов.
Порядок косцииодисковые — Совс1яо41вса1ев Представители порядка имеют круглые створки, реже эллиптические или миогоугольные. Двугубые выросты образуют кольцо по краю створки, иногда 9! Рис. 263. Цеггтрические лиатомовые: А — Гус(аге((а: ( — вил со створки, 2 — вил с пояска;  — Ггислааг(гасан панцирь со сч норки; В— Ме(огг«а: ! — колония, клсгки с пояска, 2 — колония с ауксосггорлмги; ! — Аа(асогег«а: колония, алечки с пояска; Л вЂ” ГЛаегг«се«оп часгь попочки (клсгки видим с пояска) лополнительно присутствуют в центре клетки, реже по всей повсрхпости створки.
Виды морские, рсжс пресноводные. Род косиииодискус — Соле(иод(лсил имеет внешний вид, сходный с Сус(о(еВо, встречается в тех же местообитаниях, но на его створковых сторонах точки или арсолы располагаются радиальными или тангснтальными рядами, реже беспорядочно, а по краю створки у некоторых вилов имеются шипики (рис. 263, Б).
Римопортулы у них располагаются или беспорядочно по всей поверхности створки, или образуют красвос кольцо. Порядок мелозировые — Ме(ов! га(ев К порядку относят колониальных, реже одиночных, представителей. Панцирь шаровидный или цилиндрический. Створки круглые, плоские или выпуклые. Двугубые выросты расположены по всей поверхности створки. Подавляюшее большинство видов — морскис. Род мелозири — Ме!ол(га (рис. 263, В).
Клетки в виде высоких цилиндрических или бочонкообразных коробочек. Колонии — плотные нити, в которых клетки соелинсны створками при помоши слизи, а у некоторых видов — и при помоши шипиков. Створки всегда круглые, покрыты нежными или грубыми точками (порами), часто образуюшими радиальные ряды. Римопортулы располагаются по всей повсрхности створки и у края образуют кольцо. Много- 92 численные хлоропласты имеют вид лисков или лопастных образований. Ме!о>чга обитает преимугцсствснно в планктоне и бентосе пресных и соленых водоемов. В последние голы объем рода пересмотрен, и ряд видов, которые встречаются только в пресных волах, выделены в новый род ггулггкозира (Аи!асака!га) (рис.
263, Г) порядок аулакозировых — Ап!асове!га!ев. Для этого рода характерно расположение римонортул на загибе створки. Порядок хетоцеротовые — СЬаегосего!а!ев Клетки соединены в колонии, реже одиночные. Панцирь цилиндричсский. Створки эллиптические или почти круглые, с ллинными полярными вырос- тами, с номошью которых клетки соединены в колонии. Римопортулы расположены в центральной части створки, рсжс отсутствуют.