Том 2 (1107265), страница 17
Текст из файла (страница 17)
класс следует переименовать. в связи с тем что срсли бурых волорослсй уже имсстся род Реlааорйусит, который нс имеет никакого отношения к классу пелагофициевых. В данном пособии признан обьсм класса, включая порялок загс(пос))гуаЫа!сх жк без семейств Р)таеоаасс)опасеае и С)тгуаогпегЫасеае. Общая характеристика К Одноклеточные, колониальные и мно)оклеточные представители с монадным, коккоидным, пальмсллоидпым и питчатым типами лифферепциации татлома. 2.
Жгутики гстсроморфныс, длинный покрыт двумя рядами лвухчастных или трехчастных мастигонсм, параксиальный гяж имеется или отсутствует. 70 В переходной зоне жгутика нахолится персхолная спираль с небольшим числом витков, расположенная между двумя переходными пластинками, корешковая систсма рсдуцированная или отсутствует. 3. Хлоропласты имеют строение, характерное для охрофит (рис. 253), за исключением того, что вся хлоропластная ДНК не собрана в кольцо. 4. Пи~ менты — хлорофиллы а и сь с,, с,; из каротиноидов наиболсс важпыс фукоксантин, а также диадиноксантин, диатоксантин, иногда !9'-бутаноксифукоксантин; виолаксантин отсутствует. 5. Стигма отсутствует. б.
Запасныс продукты — хризоламинарин и липилы. 7. Митохонлрии с трубчатыми кристами (см. рис. 22, Б, т. !). 8. Клетки могут быть голыми или покрытыми органической текой, слизью или целлюлозной оболочкой. 9. Планктонные и бентосные морские формы. Жгутики. Эта небольшая группа организмов, насчитывающая около лссятка родов, имеет важное значение для природы и жизнслеятельности человека. Группа на ссголняпший лень плохо изучс>и и вкзиучает как пикогшанктонные формы, так и макроскопическис прикрепленные талломы.
Монадные клетки могут нести или олин жгутик, закрепленный на залнем конце тела, но направленный вверх (Ре(адототшл, рис. 253), или два неравных латсральных жгу- ! мки Рис. 253. Пслагофициевые водоросли (К. Е. (сс, !999): А — Ре!алотооом Б — Ре!окососсож ! — хлороиластиая ЭПС; 7 — ламслла; 5 — оноясь лакклая ламслла; 4 — оболочка хлоропласта; 5 — аакуоль с хризоламииарииои; б — митохоилрия; 7— клсточиая стоика; 8 — аппарат Голм1жи; Р— сослиисиие межлу хлоропластиой ЭПС и оболочкой ялра; !Π— ялро: /! .
илазиалемча: !7 — оболочка ялра 7! тика (зоосноры Ваге(нос(згув(да!ез). Жгутик бывает утолщсн за счет присутствия в нем параксиалыюго тяжа. Длинный жгутик у Ваге(нос(згуз(да(еа несет лва ряда трехчастных мастигонем, короткий жгутик гладкий, нри основании имест базальное вздутие. В то жс время единственный жгутик у Ре1аяоглопаз покрыт двухчастными мастигонемами, как и у болидофициевых. У таких мастигонем отсутствует хорошо развитое взлутос основание.
Остается открытым вопрос о том, являются ли двухчастныс мастигонсмы нелагофицисвых примитивным признаком или вторичным упрощснисм. Переходная зона у всех изученных псла~ официсвых устроена одинаково, в то время как корешковая система может быль редуцирована или отсутствовать. У Ре1аяотопая нри отсутствии корешковой системы имеется всего одно базальное тело. Своим нижним конном оно упирается а плазмалсмму на заднем конце клетки. Хлоропласты. Для охрофитовых волорослей хлоропласты имеют типичное строение (см. рис. 253), но со своеобразным набором пигментов.
Хлоропластная ДНК не собрана в колыши глазок отсутствует. Хлоронласты окрашены в золотисто-коричневый наст, так как хлорофиллы маскируются фукоксантином. Другие структуры. В клетках могут содержаться эхгеквосщяы — колбасовилные структуры с мембраной, состоящей из двух или болсс концентрических кругов. Митоз. Особенности миглоза изучены только у Ре(ааососсцк Наружная ядерная мембрана соединена с нерипластилной эндонлазматической сетью на протяжении всего митоза. две центриоли появляются в профазс и функционируют как центры организации микротрубочск. Веретено Формируется вне ядра.
Ядерная мембрана остастся интактной, за исках>ченисм полюсов веретена. При расхождении хромосом к полюсам веретено удлиняется, ядерная оболочка разрушается и вновь образуется вокруг каждого дочернего ядра. Экология и значение. Все прслставитсли нелагофициевых обитают в морях и оксанах, где встречаю1ся как в планктоне, так и в бентосс. Развиваясь в массе, Аигеососсиз и Аигеоитлпа вызывают на нобсрсжье США «коричнсвыс нриливыьч Образование эз ими водорослями токсичсских веществ нс показано, олнако во время «коричневых приливов» они плотно покрывают поверхность волы и препятствуют проникновению света в ес толщу. Это приводит к г ибели водорослсй-макрофитов.
Через плотное «цветение» птицы нс могут видеть в воде рыбу, которой питаются, и вынужлсны покидать свои привычные места обитания. По некоторым оценкам, ущерб от «коричневых приливов», вызванных развитием Аигеососсиз, в хозяйствах, занимающихся марикультурой моллюсков, может достигать нескольких миллионов долларов. Сообщают также о негативном влиянии таких приливов на отклалывание яиц конеполами, на сокращение популяций цилиат. Известно, что сарцинохризисвыс принимачи участие в формировании морских нефтяных отложений. Полагают, что они могли встречаться в период времени от 500 ло 360 млн лет назад.
Филогения. Раисе представителей этого класса относили к золотистым водорослям. В результате анализа 18$ рРНК и ультраструктурных исследований показано, что этот класс относится к группе охрофитовых, правда, при значительной обособленности по отношения~ к представителям из лругих клас- 72 сов. Обнаружено сходство в структуре жгутикового аппарата пелагофициевых с диктиоховыми, пединелловыми и ризохромулиновыми, поэтому в ряде систем их объединюот в олпу таксономичсскую группу, например в ранге порядка в классе диктиоховых, Положение сарцинохризиевых в системс водорослей долгое время было спорным.
На основании латсрального расположения ж~ угиков, наличия целлюлозы в клеточной стенке их сближали с бурыми волорослями. Однако зооспоры сарцинохризисвых имеют более рслуниронанный жгутиковый аппарат, у них отсугствует глазок, и они покрыты оболочкой. С пслагофициевыми их связывают схолстно дополнительных пигмснтон, наличие опоясывающей ламеллы, отсутствие глазка, структура базальной части жгутиков. Анализ последовательности ЯЯ3 г0)чА также подтверлил их родство с пелагофицисвыми. Разнообразие и систематика. Класс бьп описан н 1993 г.
К.А.Апдегвеп е! а1. В настоягцсс время к этой группе относят по крайней мере () родоп, сгруппированных в дна порялка: пелагомопадовые — Ре1айовопайа)ев и сарпипохризиевые — Ьагс(посйгув)йа!ев (далее нс рассматривается). Род пелагамонас — Ре(ааотопал (см. рис, 253, А) имеет клетки овальной формы 1 — 3 мкм в диаметре с единственным длинным, хорошо заметным (за счет наличия параксиального тяжа) жгутиком. Длина жгутика в 2 — 3 раза превосходит длину клетки. Он закреплен на заднем конце клегки, лежит в продольной борозде, из которой выступает на переднем конце клетки и направлен вперед, Хлоропласт один.
Олна или несколько запасающих вакуолей расположены у переднего конца клетки. Род пелагококкуг — Ре(ааососспз (см. рис. 253, Б) — коккоидная волоросль с хлоропластом золотисто-зеленого цвета. Широко распространена в пико- планктоне Мирового оксана. Жгутиковые стадии н жизненном цикле отсу~- ствуют. Пиг ментная система представлена хлорофиллами и, с,, сз, из каротиноилных пигментов наиболсс важными являются лиалиноксантин и лва производных фукоксантина. Класс педииеллофициевые водоросли — Реп!пе!!ор!!усепе Класс назван по типовому ролу РегдпеВи (от греч.
Ре(оп — лопасть весла, рулевос весло). Обпгая характеристика 1. Одноклето шые и колониальные раднально-симметричные монадные представители с аксоподиями и стебельком. 2. Видимый жгутик один с ! — 2 рялами трубчатых грсхчастных мастигонсм и параксиальн ы м тяже м (рис. 254), второй жгуз и к сильно редуцирован. В переходной зоне переходная спираль может отсутствовать, но обязательно присутствует переходная пластинка. 3.
Пластиды имсюг характсрныс особенности лля охрофитовых (рис. 254, В). Пиреноид может присутствовать. 4. Пи~ менты — хлорофиллы и, сн с„имеется фукоксантнн. 5. Глазок отсутствует. 6. Митохондрии с трубчатыми кристами (см. рис. 22, Б, т. 1). 73 7. В цитоплазме расположены триады микротрубочек; с олного конца они связаны с оболочкой ядра, а другим концом — с плазмалсммой или захолят в аксоподии. 8. Мукоцисты расположены в аксополиях, стсбслькс и под плазмалсммой. 9. Клетки голые, у некоторых прсдставителсй поверх плазмалсммы располагаются органические целлюлозпые чешуйки (рис.
254). 10. Имеются неокремнслые цисты. 11. Преимущественно морские представители, некоторые обитают в пресных волах. У свободноплавающих форм аксоподии (тонкие цитоплазматическис отростки, состоящие из пучка микротрубочек) отходят радиально от всего тела. Вокруг жгутика они могуг образовывать венчик щупалец.
От нижцсго конца клетки отхолит стебелек, с помощью которого водоросли могут прикрспляться к субстрату (рис. 254, А, Б). У плавающих форм он волочится сзади, с его помощью монады могут быстро мснять направлспие движения. И жгутик, и стебелек сидят в небольших углублениях клетки. Жгутики. Жгутик может быть крыловидно расширен„в этом расширении располагается параксиальный тяж. Микрофибриллы тяжа не группируются в пучок, а свободно тянутся влоль аксонемы, занимая значительный объем жгутика. В переходной зоне спираль развита слабо, состоит из двух витков.