Том 2 (1107265), страница 15
Текст из файла (страница 15)
248). Чаше всего половой процесс хологамный. Стоматоцисты. При неблагоприятных условиях или в результате полового процесса у золотистых водорослсй формируются стоматоцисты (статоспоры, кремнезсмпые писгы). Название происходит от греч..долги — рот, что отражает уникальную особснность для покояшихся пист — наличие отверстия. Цисты служат для перенесения неблагоприятных условий и формируются в конце весны или поздней осенью. Образованис пист связано как с бесполым, так и половым размноженисм, но процесс их образования один и тот жс. Цисты золотистых водорослсй эндогенные, образуются под плазмалеммой.
Впервые образованис энлогенных стоматоцист было описано в ! 870 г. русским исследователем Л.С.Цсцковским. Образование оболочки пист, как и элементы панциря у диатомей, происходит в всзикулс, ограниченной силикалеммой. Внутри пузыря откладывается кремпезбм. Когда оболочка цисты сформировалась, часть силикалсммы, обращенная внутрь клетки, становится плазмалеммой цисты, остальная часть уграчивастся. Оболочка цист может быть гладкой или нести различные скульг!турные образования (шипы, бородавки, кольца, морщины).
Цисты всех золотистых водорослей имеют пору, которая в зрелом состоянии замыкается полисахаридной пробочкой. При прорастании цист пробочки растворяются, и полслившийся или пеполелившийся протопласт цисты выходит в виде монады или амебы. Стоматоцисты встречаются в ископаемых отложениях, возраст которых насчитываст около 80 млн лет, что подтверждает факт существования золотистых водорослей в меловом периоде. Экология и значение. Золотистыс водоросли, как правило, обитают в планктоне, но встречаются и донныс, прикрепленные формы.
Большинство золотистых водорослей распространены в пресноводных бассейнах умеренного климата, предпочитая слабокислыс воды, что связано с образованием у них кислых, а не шелочпых фосфатаз. Они необычайно требовательны к содержанию железа в воде, которое используют для сиьпеза цитохромов. Максимума развития золотистыс волоросли достигают в холодное время гола: в планктоне они доминируют ранней весной, позлнсй осенью и зимой. В это время они играют значительную раль как продуцснты первичной продукции и служат нишей зоопланктону. Некоторые золотистые водоросли, например Иод(еда и Иоо7луоя, развиваясь в массовом количестве, способны вызывать цвстенис воды. Они выделяют альлсгиды и кетоны, которые могут придавать водс неприятный запах и вкус, а (/го8)еда гв!гох — токсичные для рыб жирные кислоты.
Цисты золотистых водорослей, встречаемые в осадках со дна водоемов, используют в качестве экологических индикаторов для изучения условий оружаюшей среды в прошлом и настояшем. Филогения. Еше А.Пашер (!9!4, 193!) объединял золотистыс водоросли в одну эвол!опионную филу вместе с желтозелспыми и лиатомовыми водорослями. Дальнейшие исследования подтвсрдили и развили взгляды Пашера, в результате чего группы родственных водорослей, монадные клетки которых 63 на жгугиках несут трехчастные мастигонемы, были объединены в монофилитичный отдел охрофитовыс водоросли.
Долгос время золотистыс водоросли рассматривались как наиболее примитивные в данной группе, однако в современных схемах самой примитивной группой в этом отделс считают эвстигматофицисвые. Данные молекулярной биологии поддерживают это представление и также свидетельствуют о большой близости золотистых водорослей и синуровых (см. рис. 232). Разнообразие и систематика. В связи с накоплением новых данных по цитологии, биохимии, физиологии и молекулярной биологии объем золотистых волорослей и их систематика постоянно перссматриваются. Прслложенная в 1995 и система золотистых водорослей (Н. К. Рте!в!я, 1995) также не отражаст действительного положения всщей, так как три порядка из шести, вылеленных в системе, — В!соаоеса(ез, Баге!посЬгуан)а(ез и СЬгуаогпепойа1еа — ужс пе относятся к классу золотистых водорослей.
Авторы данно~о учебника прилерживаются в вопросе о разлелении олножгутиковых и двуж~утиковых представителей точки зрсния Р. Воцггсйу (!98 !), но с дополнениями из К.А.Апдсгвеп ег а!., !999. Класс содержит порядки: Осйгогпопада(егь СЬгопш!!па!ез, СЬгузоарйаега1сз*, Н!ЬЬсгд!а!ез, Нуг)гога(ез, РЬаеор!аса(са* (отмсченныс звездочкой порядки далее нс рассматриваются). Порядок охромонадовые — Осйгонговвбв!ев Сюла относят голые формы с двумя неравными жгутиками (при наблюдении пол оптическим микроскопом).
Третий микротрубочковый корешок образует петлю под коротким жгутиком. Род охролгонас — Ослготолаз (рис. 249, Б) включает одноклеточные, окрашенныс в золотистый цвет монады с лвумя гстсрочорфными жгутиками. Клетки одеты только плазмалеммой. На переднем концс клетки видны сократительная вакуоль и глазок, на залнсм конце — вакуоль с хризоламинарином. В клетках часто можно различить неперсваренныс частички, напримср клетки водорослей. Размножастся вегетативно, борозда деления начинается у перслнего конца клетки между лвумя нарами жгутиковых оснований. Прслставитсли рода предпочитают олиготрофные прссныс воды, но имеются и морские представители. Полагают, что род нолифилетичный, что даст основание для пересмотра его объема.
Рад дилобриол — Илобгуол (рис. 249, Г) объединяст одноклеточных и колониальных представителей как свободноплаваюших, так и прикрепленных. Монады сидят в вазообразных ломиках, образованных цсллюлознымн мнкрофибриллачи с петлсобразным расположецисм. Базальный конус домика сосгоит из продольно ориснтированных микрофибрилл. Помимо целлюлозы в состав ломика входит и большос количество аминокислот. Кустикообразная форма колоний связана со способом всгстативного деления клеток, когда одна из дочерних клеток, покидая родительский домик, прикрепляется к его отверстию.
Врашаясь вокруг своей оси, она формирует собственный домик. Родительский домик могут покинуть и обе дочсрние клетки. Клетки солсржат один или два хлоропласта, на переднем конце клетки видны глазок и две сократитсльные вакуоли. Хризоламинарин расположен в вакуоли на заднем конце клетки. Размножение вегетативнос и половое (см. рис. 248). Е Рис.
249, Золотистые водоросли (Л.Л. Великанов и др., !98!): Л вЂ” Слгуштпелш Б — Ослготопик ! — внешний вид, 2-- виста:  — блготийла: I — внсшнии вид, 2 — виста, 3 — схема образовании пленки из пист; à — Цтолгупн: I — обший вил колонии, 2 — писак Л вЂ” ЬЛЬЬегеде на ннгчавой водоросли: I -- сбоку, 2 — сверку: Š— г!угтгигиа)оегЫие: I — обший вил колонии, 2 - кон шк ветви. 3 — аооспора Зигота преврашастся в стоматоцисту.
Прслставители рода обитают в пресных водах. Порядок хромулииоаые — С)!гоао11па1еа К этому порядку относят организмы с монадным, пальмеллоидным и амебоидным типами дифференциации таллома. Монадные клетки с одним жгутиком, видимым в световой микроскоп. Род хризалееба — Сйгуаатоеба (см. рис. 249, А) — прссноволные амсбоидныс водоросли, они имеют а жизненном цикле жгутиковую стадию с сильно 65 редуцированным гладким жгутиком. Некоторые виды обитают в гиалиновых клетках мха сфагнума.
Род хромулииа — СЬгатибпа (см. рис. 249, В) — один из самых крупных родов золотистых водорослсй (около 120 видов). Это — одноклеточные свободноплавающие организмы. Клетки голые; имеется одна или лве золотистыс пластиды. Встречаются как в прссных, так и в морских волах. Порядок гиббердиевые — Н(ЬЬегд)а!ев Монотипный порядок. П(ЬЬегд(а таяла (=СЬгуюзрйаега таяла) имеет две стадии в жизненном цикле: колониальную пальмеллоидную неподвижную (см. рис. 249, (() и одноклеточную мопадную подвижную.
При световой микроскопии у монадной стадии виден только один жгутик. К особенностям строения жгугикового аппарата относятся расположение под тупым углом базальных тел и то, что микротрубочковые корешки пс формируют петлю под вторым жгутиком. Уникальной особспностьк> срсли водорослей является наличие у ЕВЬЬегд(а помимо фукоксантина еще одного дополнительного светособирающего каротиноидного пигмента — антсраксантина. Порядок гвдрурусовые — Нудгвга!ев К этому порядку относятся прслставитсли с пальмсллоидным (Нуг(гагик Сейоп(е((а) и пссвдопарспхиматозным (РЬиедегтапит) типами дифференциации таллома.
Для порядка характерно наличие уникальных зооспор тстраэдричсской формы, которая поддерживается скелетом из микротрубочск, производных первого корешка. В отличие от фаготрофцых двужгутиковых золотистых водорослей жгутиковыс корешки у гидрурусовых пе образуют петлю под вторым жгутиком, на длинном переднем жгутике отсутствуют трехчастные мастигонемы, а короткий задний лишен пары центральных микротрубочек.
Фоторсцептор отсутствует. Митоз полузакрытый. Род гидрурус — Нудгигв1 (рис. 249, Е; см. рис. 35, В, т. ! ) — наиболее дифференцированная группа сре ~и пальмсллоид~ых форм волорослсй. Его ~аллом представляет собой крупные (до 30 см длиной) слизистые колонии, имеющие вид коричневых разветвленных шнуров, часго издающих очень неприятный запах.
В колониях можно различить главный ствол и боковыс разветвления. В клетках, погруженных в общую слизь, содержится по одному чашсвидному хроматофору, несколько сократитсльных вакуолсй. Клетки более рыхло расположспы по псриферии колонии и более плотно в середине. Рост таллома можст осуществляться только за счет деления апикальных клеток. При бесполом размножении в клетках боковых ветвей формируются зооспоры. Иногда образуются шаровилныс цисты. Встречается Пудгигих в горных ручьях и реках с холодной водой, где его колонии прикрс~пяются к камням и другим субстратам.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
