Том 2 (1107265), страница 13
Текст из файла (страница 13)
рис. 21, т. 1). Она отсутствует у рафидофицисвых, фукофициевых, диатомовых, болилофициевых, диктиоховых, некоторых нсдинсллофициевых и синуровых (см. табл. б). Хлоропласты. Возникли в результатс вторичного симбиоза нрсдкового гетсротрофа с красной водорослью (см. рис. 2б, т. 1). На такое событие указывает наличие в хлоронластах всех охрофит четырех мембран: две собствснно мембраны хлороцласта, полученные от хлоронласта красной водоросли„и две мембраны ХЭС.
Ешс один из постоянных признаков хлоропластов — трсхтилакоидные ламсллы. Хотя в большинстве случаев наружная мембрана ядра нрололжается в наружную мембрану ХЭС, исключение составляют эвстигыатофициевые, рафилофицневыс, диктиохофинисвые, ряд синуровых и лиатомей. Перипластидное пространство мсжлу двумя парами мембран содержит псрицластилную есть. Ес функция, возможно, — транспорт белков, кодирусмых ядерным гсномом, чсрсз нерипластиднос пространство в хлоропласт. Отличительной особенностью хлоропластов охрофитовых являстся также наличие опоясываюшсй ламеллы (табл.
7). Из всех ~руно охрофитовых этот признак отсутствует у.звстигматофиниевых и некоторых водорослей из золотистых, рафилофР!цисвых и нингвофициевых. Показательной отличительной чертой хлоропластов охрофитовых служит агрегация хлоропластной ЛНК в форме кольца (рис. 245), хотя у и СнпурОВЫХ И ЭВСТИСМатОфнцИЕВЫХ ОНа Ортаин- В ДГ(КхФ ан зована в виде сети, которая размешена по всему Ф Ф хлоронласту, а у диктиохофициевых, пелагофи- Ф Ф цисвых, рафидофициевых, пингвофициевгях хло- 4в хн ропластная ЛНК рассеянная (см.
табл. 7). Ф и ' Экология и значение. Среди охрофитовых большинство представителей способны к фотосин- Рис. 245. Типы расположения ДНК в хлоропластах (К. Е. Есс, 1999): А — ввв сбоку; Б — ввя свсрху: ! — рассеяопая ДНК; 2— ~(НК, собраппая в кояьпо 55 тезу, но встречаются гстсротрофные и миксотрофные (фаготрофныс и осмотрофные). Охрофитовые водоросли встречаются почти во всех доступных для жизни местообитаниях, но их вез речаемость варьирует среди классов: Во!!г)орйусеае, СЬгуаотегорйуссае, Ре!аяорЬуссае, Р!пяп)орЬусеае, Ясй)хос!аг)орЬуссае, О!сгуосйорйуссае — только морские обитатели; Еисорйусеае — почти все морские; большинство СЬгуаорйуссае, РЬасогЬатп!ор!зуссае, ТпЬорйуссае обитают в пресных водах, некоторые ТпЬорЬуссае и Еиаг!япиаорЬусеае — в почве.
Наиболее широко распространены по всей планете в различных местообитаниях диатомовыс водоросли. Значение и экология охрофитовых подробнсе рассматриваются при описании каждого класса. Класс эвстигматофициевые (эвстигмовые) водоросли— Еов((арпа(орйусеае Название класса связано с типовым родом Еизг(ятагоз (от греч. еи — хорошо, полностью, хг(рла — пятно, метка, глазок). Общая характеристика 1. Одноклеточные, иногда колониальные, коккоидные прсдставители. 2.
Для жгутиковых стадий (зооспоры) характерно наличис двух неравных жгутиков: длинный несет два ряда трехчастных масгигонсм, короткий — гладкий. В переходной зоне имеется псрсхолная спираль. Парабазальное вздутис находится на переднем жгутикс (рис. 246, А), а нс на заднем, как у большинства охрофит. 3. Хлоропласты имеют трсхтилакоилные ламсллы, о!юясываюшая ламелла отсутствует. Хлоропластная э~шоплазматичсская сеть присутствует, но обычно ее наружная мембрана не переходит в наружную мембрану ядра. Хлоропластная ДНК нс формирует круг, а состоит из ряла нуклеоидов, которые могут объединяться в сеть.
4. Из хлорофиллов имеется только хлорофилл и. Основной каротиноид— виолаксаптин, фукоксантин отсутствует. 5. Глазок расноложсн вне хлоронласта (рис. 246, А). 6. Химическая прирола запасного продукта не известна, но это нс крахмал, так как не ласт окрашивание с йолом. Запасакпся также масла. 7. Митохонлрии с трубчатыми кристами. 8. Клетки покрыты клеточной стенкой, состав которой слабо изучен; полагают, что она полисахаридная. 9. В вегетативных клетках одно или более ялср. Деление ядра нс описано. 10.
Размножение вегетативное (делением клетки пополам, фрагментами колоний) и бесполое (с помощью автоспор или зооспор) (рис. 246, Д вЂ” Ж). 11. Пресноводные и ночвенныс представители, некоторыс встречаются в морях. Эвстигматофиписвые — небольшис (2 — 32 мкм), чаще одноклеточные коккоидные водоросли, некоторые имеют жгутиковую стадию в жизненном пиклс. Внешне эти водоросли очень похожи на грибофициевых, раисе их относили именно к ним.
56 ! мкч Рис. 246. Эвстигматофиииевые водоросли: Рзеаг(аслагахтгарх(з гехелиз: л — зоосиора; Б — вегетл гивиые клетки (к. е, !.ее, (999); еазг(лага!аз: В. ( — всгс~агивиал клетка, Л, Š— образование и выхол автоспор, и( — зоосиоры (Л Воуе Регсгьеп, (932): МалиогЫагоги(з: 3 — вс~с1ативные клетки (К.А.Апбсгзсп е! а!., (998); ! —,ъзинный кгутик; 2 — аппарат Голыжи: 3 — короткий жгутик; 4 — ядро; 5 — вакуоли с лачелллрныч содержимым; 6 — митохондрии; 7 — оболочка кгороиласта; 8 — хлоропласт; 9 — лииидныс капли: !Π— лазок; !I — парабазальнос езду~не: (2 — иирсноил Жгутик.
Зооспоры имеют два неравных по длине жгутика, но задний обычно или очень короткий, или существует только его базальное тело. Базальные тела расположены почти под прямым углом и соединены друг с другом с помошью исчерченной связки. В корешковой системе имеются ризопласт и несколько микротрубочковых корешков. Присутствуют 1, 2 и 4-й микротрубочковые корешки, 3-й корешок отсутствует (см. рис.
244). Хлоропласты. Все эвстигматофициевые — облигатные фотоавтотрофы, имеют один или более хлоропластов желто-зеленого паста. Окраска обусловлена комбинацией пигментов — зеленого хлорофилла а и желто-оранжевых каротиноидов. Основной дополнительный пигмент виолаксантин является главныч свстособираюшим пигментом. Имеются также (з-каротин, вошериаксантин, крип- 57 токсантин, диатоксантин, гстсроксаитии, нсоксантин и зеаксаитин.
Пиреноид встречается только у некоторых представителей в вегетатиниых клетках (рис. 246, Р), ио отсутствует иа стадии зоосиор. Пирсиоид крупный, без тилакоидов, прикреплен к внутренней поверхности хлоропласта узкой связкой. Стигма (глазок). У зоосиор на переднем конце клетки н цитоилазме расиоложена стигма, ориентированная на иарабазальное вздутие на длинном жгутике (рис 246, А). Оиа состоит из ряда глобул, содержащих каротиноиды. Глобулы лишены как индивидуальных, так и общей мембран, Филогеивя. Для энстигматофициеных не известны ископаемые останки. Изучение иослслонательности 88() гО)чл у 25 штаммов, относящихся к 5 родам, показало, что эвстигматофициевые — монофилстичная груииа. Хотя энстигматофицисвыс долго входили в состав трибофициевых, эволюционно оии далеко стоят от этой группы (см. рис.
232). Отсутствие опоясывающей ламеллы, отсутствие соединения наружных мембран ядра и хлороиластной эндоилазматической сети, расположение глазка нис иластиды, наличие иарабазальиого вздутия на иередием жгутике, отсутствие третьего жгутикового корешка, уникальный набор пигментов указывают иа го, что эвстигматофициеные — одна из наиболее примитивных групп охрофиговых, находящаяся вблизи основания эволюционного ствола этой грушины. Такой вывод иодтнсрждается и филогенетичсскими лсрсньями, построенными иа сравнении иуклеотидных последовательностей некоторых генов (см.
рис. 232). Разнообразие и систематика. Класс содержит ели нстнснный порядок эвстигматовые — Евн11ява(а!ен, включающий 4 семейства„около 10 ролов, более ! 5 видов. Количссню нилов, несомненно, будет увеличиваться за счет и нахождения в природе, и описания новых нилов, и выделения ряда представителей из состава трибофицисвых водорослей. Род застигматос — Бизг(лтагоз (рис. 246, (( — Ж) представлен одноклеточными коккоидными иочнснными водорослями с одним хлороиластом.
Размножение осуществляется 2 — 4 автоспорами или одножгутикоными зоосиорами. Ранее нилы этого рода относились к ролу илеврохлорис (Р(елгосл(огЬ) жслтозеленых водорослей. Род лсевдохаралиолсис — Рлеиг(ос(гагас(орзЬ (рис. 246, А, Б) встречается в пресных водах. Его овальные клетки, прикрепленные к субстрату с иомошью короткой ножки, по внешнему виду можно спутать с родами желтозслсиых (Слогаг(о(гзЬ) и зслсных (Сйагасшт) водорослей. Отличается бросающимся н глаза выступающим иирсноидом. Размножается с помощью днужгутиковых зоосиор (см. рис. 246, А).
Род лаллохворолсис — (таплого(огоркЬ (рис. 246, 3) включает морских и иресионодных коккоилных ирелставитслей, ио внешнему виду наиомииаюших зеленую водоросль Сл(оге((а, но отличающихся отсутствием пиреноида. Его клетки достиг ают 2 — 4 мкм в диаметре, имеют олин хлороиласт. Размножается автосиорами. Используется как корм н акнакультурс морских животных, поскольку образует относительно высокое солсржаиие некоторых иолиненасьиценных жирных кислот. 58 Класс золотистые водоросли (в узком смысле)— С)згуворпусеае (в. в(г.) Название происходит по типовому роду СЬуюсоссиз (от греч. сЬузоз — золотой, /соИш — зерно). В этом пособии класс золотистых водорослей понимается в узком смысле без синуровых, фсотамниевых, ликтиоховых (силикофлагеллат), гаптофитовых, пслипсллофицисвых, сарципохризидисвых, пслагофициевых, а также без бикозосцид.
Общая характеристика !. Одноклеточные или колониальные организмы с различными типами дифференциации таллома (амебоидный, монадный, пгсзьмсллоидный, коккоидный, псевдопаренхиматозный). 2. Жгутиковые стадии с типичными особенностями для охрофитовых, но на мастигонемах имеются латсральпые волоски (рис. 247). 3. Пластиды с характерными особенностями охрофитовых (см. рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
