Том 2 (1107265), страница 14
Текст из файла (страница 14)
24, Г, т. 1; рис. 247). Нскоторыс представители имеют лей копласты. 4. Присутствуют хлорофиллы а, с, и с,, наиболее важныс дополнительныс пигменты — фукоксантин и виолаксаптип. 5. Стигма расположена в хлоропласге, состоит из одного ряда липидных глобул (рис. 247, А). 6. Запасные продукты хризоламипариц и липиды, откладываются вне пластид (рис.
247, А). 7. Митохондрии с трубчатыми кристами (см. рис, 22, Б. т, ! ). 8. Клетки чаше всего покрыты лишь плазмалсммой. У некоторых сверху клетки имеются органические или крсмпсзсмпыс чешуйки. Многие живут в домиках. 9. Митоз в основном открыл ый, ризопласт — центр организации микротрубочек. 1О. Размножение преимушествснно вегетативное и бесполое, половой процесс известен для немногих видов. 11. Жизненный цикл, возможно, гаплобионтный с зиготичсской релукцией. 12. Характерно образование стоматопист — специальных покоящихся стадий, стенка которых состоит из кремнезема. 13.
Встречаются автотрофпыс, миксотрофныс и гетеротрофные (осмотрофы и Фаготрофы) Формы. 14. Преимущественно прссноводн представители. Форма и размеры тела. Большинство золотистых вочорослсй — одноклеточные, реже колониальные, еше реже многоклеточныс организмы. Структура тела чаше всего монадная. Некоторые представители не имеют постоянной формы тела и способны к образованию псевдоподий различного типа. Амсбоидпые формы, образуюшисся в жизненном цикле некоторых видов, наряду с ризоподиями могут нести и жгутики. Для рода Рйаеог(егтасшт отмечают псевдопаренхиматозный тип лифференциации таллома.
Хотя ранее среди золотистых водорослей был описан ряд нитчатых представителей, но совремсппыс исслелования показали, что некоторые (возможно, лаже все) из пих связаны с бурыми и трибофицисвыми водорослями больше, чем с золотистыми, и в 59 современных системах их рассматривают а рамках самостоятсльного класса Р))аео()зап)п)ор))усеае. Клетки золотистых водорослей обычно голые, т.е. покрыты только плазма- леммой. У многих видов клетки заключены в домики или поверх плазмалеммы покрыты органическими или неорганическими чешуйками. Так, клетки Рагар/)утртопиз покрыты кремнсзсмными чешуйками (радиально и билатсрально симметричными), но в отличие от синуроаых они никогда не формируют панцирь. Домики у золотистых водорослей бывают разной формы: вазообразные, шаровидные, яйцевидные, цилиндрические; с одним или несколькими отверстиями.
Клетка прикрепляется к основанию домика с помошью гибкой ножки или может быть сноболной. Полагают, что в эволюции данной группы, домики возникали несколько раз, чему есть биохимическое подтверждение. 19 1 2 3 20 22 3 17 20 /6 23 !5 3/ г ( --(0 (4 /3 О,1 мкм 28 2726 25 Г /2 (/ Рис. 247.
Золотистая нолоросл|к Л вЂ” строение клетки; Б — лиаграммв микротрубочковой корешковой системы;  — трехчастная мастигонсма: (' — срс| через часть ююропласта (С. Нос)| чап с1еп ег а1., 1995); ( — баильнос тело; 2 — базальное взлутие; 3 — коро|кий жгутик; 4 — |лазок; 5 — ризопласт; 6 — ялро; 7— ялерная мел|брана; 8 — апрышко: 9 — ми|охонярия; /Π— вакуояи с хризоламинврипом; 1!— слизь; /2 плазошясмма; /3-. везикулы; /4 — сяизистос тело; (5 — лнпилы; /6 — хлоропяаст; /7 — аппарат Гольажи: /8 — пульсируюшая вакуоль; /9 — ллинный жгутик; 20 — первый корешок (К1); 2/ — второй корешок (К2): 22 — третий корешок (КЗ): 23 — четвертый корешок (К4); 24 — хн|ропластный нуклеоил; 25 — хлоропявстная знлопяазмагическая соты 26 — оболочка хяоропласга; 27 — опоясываюшая ламсяла; 28 — яамсяза; 29 — злинныи яа|сральныи филемон|; 30 — корогкии ла|еральный фияачснт; 3/ — терминальный фияамснт; 32 — |рубчатая часть мастигонечы 60 Так, домики у Ршепдцсйготопаз состоят из хитина, у 0тоЬгуоп — из целлюлозы, у Ер~рухГз — из сцепленных вместе органических чешуек.
Жгутиковый аппарат. Подвижные клетки и стадии обычно несут лва неравных апикальных жгутика, которые на месте выхода расположены почти псрпсндикулярцо друг другу. Длинный (передний) жгутик — двигательный, направлен вперед и несет трехчастные мастигонсмы, на которых располагаются латеральныс (боковыс) волоски (рис. 247, В) (кроме золотистых водорослей латсральцые волоски па мастигонсмах имеются ешс только у синуровых).
Второй жгутик — короткий, гладкий, направлен назад, у нскоторых видов покрыт органическими чешуйками. Второй жгутик может частично или полностью редуцироваться, тогда остастся лишь его базальнос тело. У основания короткого жгутика располагается парабазальпое взлутис (рис.
247, А). В перехолной зоне жгутиков кроме попсрсчной пластинки имеется переходная спираль. Корешковая система у золотистых волорослсй представлена попсречпо-исчерчснным фибриллярпым корешком — ризопластом, который идет от базальных тел к ядру, и четырьмя микротрубочковыми корешками: К(, К2, КЗ, К4 (рис.
247; см, рис. 244). Два корешка (Х! и К2) отхолят от базальпого тела переднего жгутика: первый по периферии опоясывает передний конец клетки, от него перпендикулярно отхолят вторичныс микро- трубочки; второй, короткий, корешок проходит между базальными телами. Два корешка (КЗ и К4) отходят от заднего жгутика; у фаготрофных прелставигелей третий корешок формирует петлю под коротким жгутиком (см. рис. 247), с пим взаимодействуют микротрубочки четвертого корешка.
У нефаготрофпых представителей с хорошо видимым только одним жгутиком третий корсшок может отсутствовать, илн если имсется, то це взаимодсйствуст с четвертым корешком. Строспию жгутикового аппарата в последнее время прилают большое таксономичсское значение при выделении порядков у золотистых водорослей. Хлоропласты. У этих водорослей хлоропласты окрашены чаше всего в желто-коричневый, золотистый или желто-зеленый, цвет, так как хлорофиллы маскируются каротиноидами — фукоксацтином, антсраксацтином, зеаксантином, неоксантином, виолаксаптином. Клетка обычно содержит хлоропласты различной формы: корьповидные, дисковидные, пластицчатые, звездчатыс и зр. Они покрыты четырьмя мембранами.
тилакоилы у цих собраны по три, имеется опоясьпгаюшая ламслла (отсугствует у СЬттийпа пеЬи)оги и СЬгузатпеЬа). В хлоропластах некоторых золотистых водорослей встречаются пирсцоиды. У бесцветных представителей, таких, как 5ритеl(а, РагарЬуюгпоназ, АпМор7цца, хлоропласты отсутсз вуют, цо имеются лейкогшасты.
Стигма. Не у всех золотистых водорослей встречается стигма. Она устроена просто, расположена в хлоропластс и ориентирована на парабазальнос вздутие короткого жгутика (см. рис. 247, А). Питание. Одна из примечательных особенностей золотистых водорослей состоит в том, что в основном опи миксотрофы, т.е., имея пластилы, способны поглощать растворенныс органические соединения и/или пищевые частички. У некоторых золотистых водорослей тип питания (автотрофцый, миксотрофный или гстеротрофный) зависит от условий окружающей среды или клеточного состояния.
Фаготрофия очень широко распространена срсли золо- 6! тистых водорослей. Они поглощают бактерии, дрожжи, небольшие эукариотпые водоросли и пищевые частички, такие, как крахмальныс зсрна. Виды /)/ло/згуогг в олиготрофных озерах способны поглощать 3 бактерии за 5 мин, виды Рс/ггон/г/лат — 180 — 190 бактерий за час на одну клетку водоросли.
Полагают, что все типичныс двужгутиковые золотистыс водоросли или фаготрофны, или способны к фаготрофии. Причем, их способность к фаюцитозу связана с длиной короткою жгутика, который не должен быль короче 1 — 2 мкм, так как используется для ловли добычи. Жгутики удерживают пишу, находящуюся между ними, и персносят ее в корзинообразную структуру, которая образуется на поверхности клетки при участии микротрубочковых корешков короткого жгутика.
После того как пища попадает в эту корзину, она опускается в клетку в виде пищевой вакуоли. Фаготрофия встречается также у представителей с одним видимым жгутиком и у амебоидных золотистых водорослей, гле механизм поглощения пищевых частичек другой. Другие структуры. Сокритительные викуоли встречаются у пресноводных прсдставителсй.
Их бывает одна или несколько, и расположены они обычно в передней части клетки (см. рис. 247, А). Единственная крупная л/иглохондрия расположена напротив ядра в передней части клетки. Экс/прусол/ы представлены слизеносными тельпами и дискоболопитами (см. рис. 247, А). Ядро, митоз. Циюкннез.
В клетках золотистых водорослсй содержится одно ядро, расположенное в передней части тела. Перед митозом происходит удвоение базальных тел, ризопласт делится на две части. Митоз проходит по типу открытого ортомитоза (редко митоз нолузакрьгтьгй). Оболочка ядра исчсзаст в профазе. Центриоли отсутствуют, пентром оргапизании микротрубочск становятся ризопласты. В мстафазе образуется метафазная пластинка. Цитокинез идет с образованием борозды деления. Размножение. Вегетативное размножение происходит путем продольного деления клетки пополам или фрагментами колонии и слосвища.
Бесполое раз- А Б В Г Д Б Ж Рис. 248. Половое размножение Вупобгуол суИт/Псигл (О. К. КошЬ, А.%1/т1с(г. 1987): Л вЂ” контакт гамст; 6 — олазмшамия;  — лвуялерная зигога: Л вЂ” начало обраювания плоты (исчезли жгутики); Л вЂ” вылелсннс ишистирукзшсго пузырька и выхол нз ломика; Š— незрелая статописнг перел оьтожением кремнезема; Ж вЂ” зрелая гипнозигоза с окремнслон с~емкой цисты н порои.
закрытои пробкои; / — зоьгнк; 2 — хлоропласт: 3 — вакуоль с хрнзоламннарнном: 4 — ялро: 5 — инписгирукзшнйся пузырек; 6 — пробка; 7 — стенка висты мпожение осуществляется с помошью или зооспор, или, реже, апланоспор. Половое размножение лучше всего описано у представителей с домиками благодаря хорошо наблюдаемому образованию зигог. Клетки прикрепляются лруг к другу в зоне отверстия ломика, и их протопласты сливаются, образуя зиготу (рис.