Том 2 (1107265), страница 18
Текст из файла (страница 18)
Если переходная спираль отсутствует, то имеется переходная пластинка с небольшим углублением. Базальныс тела расположены или под небольшим, или пол прямым углом. От базальных тел к ядру идут фибриллярные тяжи. Пока не найдены микротрубочковые и поперечно исчерченные корешки. Рис. 254. Пслинсллофицисвые водоросли (К, Е. 1.се, 1999): А — колония Рег1гпеда; о — схсиа строения клетки Регугаеда; д — схсиа строения клетки Ареггуаеди; г' — хоу1ик; 2 — иастигонсмы; 3 — аксопоаия; 4 — бааальиос тело; 5 — аакуо1ь; 6 — ялро; У— чн~охонлрия; 8 — хлоронласт; 9 — стсбслск; !Π— аппарат Гольлжи; П вЂ”. чсгауйка Хлоропласты.
В клетках может быть от 3 ло 6 хлоропластов типичного для охрофитон строения, часто с погруженным ниреноидом. Практически все представители с хлоронластами — миксотрофы. С помощью аксоподий они улавливают бактерии, которые перевариваются затем в пищеварительных вакуолях. Среди нслинеллофицисвых существуют и гетеротрофныс представители, лишенные хлоропластон. У Ргег>дг>топаз и СИор»гуз присутствуют лейкоцласты. Амцлифицированис и сиквениронанис гена гЬсЕ из этих организмов показало, что они произошли от фототрофного предка.
Другие структуры. Почти в центре клетки расположено одно ядро с одним ялрышком, >я»тохг>ндрии немногочисленные, аяпирот П>яьдж» прслстанлен крупной диктиосомой, расположенной позади ялра (рис. 254, Б, В). Клетки гол>яе, только у Аред>ае(!а в аппарате Гольджи формируются целлюлозные чешуйки, которые затем откладываются на понсрхности клетки. Клетки у нее покрыты двумя типами органических чешуек: простыми овальными и с длинными шинами (см. рис. 254, В).
Пединсллофицисвыс способны Формиронать цисты. Но в отличие от цист синуроных и золотистых водорослей они не содержат в своих стенках кремний. В наружном слое их трехслойной стенки откладывается железо. Именно цисзы РгеидорегВяе((а окрашивают весной в желтый цвет нижнюю поверхность льда во Фьордах Норвегии. Филогеиия. На протяжснии длительного времени одна часть родов пединеллоных водорослей изучалась ботаниками, а другая — зоологами. В ботанических классификациях пединеллоные включали в золотистые водоросли, а зоологичсских гетеротрофных представителей относили к актинофриидным солнечникам.
Серией работ было показано принципиальное сходство этих >рунп организмов, а наличие или отсутствие фогосинтетических пигментов нс может препятствовать их объединению, тем более что окрашенные представители способны к фаготрофному способу питания. По своему строению они, с одной стороны, близки к актинофриидным солнсчникам (отсутствие скелета, наличие аксоподий, микротрубочск, отходящих от ядерной мембраны, наличие переходной спирали и ряд других особенностей строения клетки), с другой стороны — к золотистым нодорослям (сходное строение хлороцластон, состав фотосинтетических пигментов, наличие трубчатых мастигонем, строение переходной зоны и другис особенности). В то же время пединеллофицисвые имеют ряд особенностей, которые нс позволяют оставлять эту группу организмов среди золотистых водорослеи: наличие параксиального тяжа, отсутствие корешковой системы, наличис своеобразной ризоподии (стебелька), расположснис диктиосомы сзади ядра, отсутствие стигмы, наличие триад микротрубочек.
На основании этих особенностей их выделяют в отдельный класс в отделе охрофитоные. В рамках охрофитовых им наиболее близки диктиоховые, и в ряле систем они входят в олин класс или отдел диктиоховыс. Класс диктиохофиииевые водоросли (силикофлагеллаты)— В!стуосвор(гусеве (а.
Мг.) Класс назван по типовому роду — Р>егуое!>и (от греч. ейсгуог — сеть, »с>»>з— имеющий). Ранее из-за наличия внутреннего кремниевого скелета класс назывался кремниевыми жгутиконоспами (Ь!!!сойаяс!!ага). Общая характеристика 1. Одноклеточные х>оналныс организмы с внутренним кремниевым скелетом. 2. На длинном жгутике расположены трехчастные мастигопсмы, второй жгутик сильно редуцирован. Имеется параксиальный тяж.
В переходной зоне отсутствует переходная спираль. 3. Хлоропластгя имеют характерные особенности охрофитовых водорослей, но хлоропластная ДНК рассеянная, и отсутствует соединение внешней мембраны ядра с наружной мембраной хлоропластной эндоплазматической сети. 4. Пигменты — хлорофиллы а, ен с,, имеется фукоксантин. 5. Глазок отсугс > нуст. 6. Запасной продукт — хризоламинарин. 7.
Митохонлрии с трубчатыми кристами. 8. Клетки покрыты только плазмалеммой. 9. Половой процесс не известен. 10. Обитак>т в планктоне морей. В данном учебнике ликтиоховые признаются в узком смысле, без пслагофициевых, псдинслловых и др., с единственным порядком диктиоховые— Р1стуос)>а!ев, Среди современных представителей известен только олин род Р)сгуоспа, возможно, с тремя вилами. Ост>шьпыс представители — ископаемые (около !00 видов). Род диктиохи — Р(егуое7га.
В жизненном цикле прслставлсна четырьмя стадиями: голая одноядсрная, скелетная, многоядсрная и амсбоилная. Одпоядеряая голая стадия имеет вид сферических клеток !5 — 20 чкм в диаметре, задний конец которых глалкий или несет несколько щупалец. От апикального углубления отходит один вилимгяй перистый жгутик. Второй жгутик гладкий, очень короткий и достигает 0,75 мкм, у него отсутствует центральная пара микротрубочск. В переходной зоне обоих жгутиков имеется только поперечная пластинка, а переходная спираль отсутствует.
Их базальные тш|а почти параллельны. Хлоропласты мнон>числснныс (30 — 50 на клетку), мелкис, часто вьшячивают плазмалсмму. В центре клетки находится одно ядро. Аппират Гольджи в пиле 5 ликтиосом окаймляст переднюю часть ядра. о>итохопдрии многочисленныс, солсржат длинные трубчатые кристы с вк»ючениями, неизвестными у других охрофитовых. В цитоплазме обычно солсржатся зндосимбиотическис бактерии. Основная и широко распространенная форма в природе — скелетосодерхкиигия стидия (рис. 255, А). Ес кре>япиеиый скелет сосгоит из полых >'рубочек, собранных в два разного размера шестиугольных кольца и связанных между собой шестью брусками (рис. 255, Б). Цитоплазма с многочисленными хлоропластами заполняет всю скслетпую камеру.
Клетки имеют длинный жгутик, строение которого близко к таковому на голой сталин, и щупальца. Короткий жгутик представлен лишь базальным телом. Оно расположено под углом 30 — 50 градусов. Имеется ризопласт, соединяющий базальные тела с ядром. Аппарит Гольджи состоит из 72 диктиосом, окружающих ялро. Хлоропласт, пирепоиг) и >яитохоидрии такис жс, как у голой формы. Как и у псдинеллофициевых, от ядра отходят микротрубочки, идущие в щупальца, но их количс- 76 Рис.
255. гчгсгуосли: А — схема строения клетки (С. Нос)г хап йеп с( а1., 1995); Б — кремниевый скелет (слева — аил сверху, справа — вил сбоку): ) — хлоропласт; 2 — пиреноил; 3 — ми~охоггария: 4 — наружная обвертка вокруг клетки: 5 — псринуклеарная нигоплазьга (перикарион): б — яарьггггкгх 7— апнарая Гольлжн; 8 — ялро; 9 — пссвлополиги )Π— вакуоль, П вЂ” жгутик; )2 — скопления ииггггьгазчьк /3 — сослинигсльныи ага; 74 — крсчниевыи скелет ство не фиксировано. В цитоплазме, как и у голой стадии, имеются симбиотичсскис бактерии. Значителыю реже наблюдаются а))ебог(диая и лгноеолдердые стадии.
Все представители обитают в морском планктоне, более обильны в холодных водах, иногда вызывают их цветение. На западном побережье Канады г)..треси(ит в летние месяцы вызывает цветение воды и гибель лосося. Ископаемые кремниевые скелеты диктиоховых используются в гсоло)ической практике как микропалеонтологическис инликаторы лревних температурных изменений. Ископаемые формы диктиоховых известны из отложений мелового периода () 20 млн лет назад).
Наличие трехчастных мастигонем, трубчатых митохондриальных крист, особенности сгросния хлоропластов, набор пигмеьпов, запасныс продукты — все это подтверждает принадлежность диктиоховых к отлелу охрофитовые. Внутри последней группы очень долго их относили к золотистым водорослям, однако в )98() г. Р.С,ВВ(га выделил диктиоховых в само- стоятельный таксон такого же ранга, как и сами золотистые водоросли.
Некоторыс особенности строения сближают диктиоховых с псдинелловыми и пслагофиписвыми, что находит подтверждение при генетическом анализе с использованием послеловательностей ББО гО!<(А, поэтому в послслнее время объем диктиоховых пересматривают в сторону увеличения, за счет объединения их с вышеупомянутыми организмами. Класс болидофициевые водоросли — ВоИор)гусеае Класс назван по типовому роду Во!!дол<опал (название связано с быстрым плаванием клеток: болид — скоростная машина). Общая характеристика 1. Одноклеточные монадные представители. 2. Два неравных но ллинс жгутика прикреплены сбоку на брюшной стороне клетки (рис.