Том 2 (1107265), страница 21
Текст из файла (страница 21)
После лсления внутри дочерней клетки сначала возникает новая гиповальва. Когда сс образование практически завершено, в своих собственных силикалеммах формируются новые элементы гипоцингулюма. После завершения формирования гипотеки обрашснная внутрь силикалемма становится новой плазмалсммой (см. рис. 260). Оставшаяся часть цито- плазмы с плазмалеммой и силикалсммой может стать частью органического покрытия над крсмнсземным панцирем. Позднее может быть добавлена вторичная органическая стенка, состояшая из комплекса сульфатированных пол исахаридов. Размножение. У диатомовых встречается вегетативное и половое размножение.
Вегеи~атинлое размножение свособразно, так как каждая из образующихся лочсрних клеток получает только половинку матсринского панциря, а вторую половинку достраивает заново, причем достраивается всегда меньшая половинка — гипотека (см. рис. 260). За счет такого лслсния размеры клеток уменьшаются. Это измельчение приостанавливается различными путями. Вопервых, меньшая из образовавшихся клеток может больше нс делиться. Вовторых, у некоторых диатомей пояски панциря более эластичны. В-третьих, возможно раздвигание частей панциря и выравнивание разницы в размерах мсжлу эпитской и ~ ипотекой. В-четвертых, обычно умсньшснию размсров клеток у диатомей противопоставляется увеличение их в результате полового процесса, когда формируется зигота, способная к определенному росту. llгьювои процесс у центрических диатомей и пспцатной йшЬг(влета оогамный (рис.
261, Б). Сперматозоид пснтричсских диатомей имеет единственный жгугик, несуший трехчастные мастигонемы (рис. 262). Его жгутиковый аппарат сильно редуцирован (нет центральной пары микротрубочск, корешковой системы, переходной спирали, базальныс тела состоят из дуплетов микротрубочск), в то жс время, возможно, содержит параксиальный тяж. У сперматозоида )МаЫопета жгутик отсутствует, и он псрсдвигастся с помошью тонких псевлоподий. Псред образованием спсрматозоилов первое деление ядра мейотичсскос, затем следует ряд читозов, что приволит к формированию от 4 до 128 сперматозоидов на клетку.
Яйцеклетки — одна-две (три или два гаплоидных ядра погибают), оплодотворяются внутри оогония (см. рис. 2Ы, Б) или, реже, после их выхода в воду. После оплодотворения формируется диплоидная зигота, которая развивается в растушукз ауксоспору. Она олсвастся оболочкой, постспснно приобрстаюшей характерную для данного вида структуру, и преврашастся в вегетативную клетку. Образование каждой из двух половинок панциря связано с митотическими делениями ядра, в результатс которых одно из дочерних ялср погибает. Первое ядерное деление связано с формированием 85 Б Рис. 26!. Схема половото процесса и образование ауксоспор пе|пзатных диатомей (А) на примере ботрЬоиел1а и центричсских диатомей (Б) на примере Ме(оя«а (Л.Л.
Великанов и др., !98!): ! — разин~ив сперматозоидов; 2 — развитие яйцеклетки; 3 — оплодотворение; 4 — образование ауксосиоры 1 мкм ОА и 6/4/3 В /2 б Б //- /о ? 5 в А Рис. 262. Ультраструктура спсрмапноила цептричсских диатомей (С. Нос)с уап аозт ез а!., ! 995); А — пролольиыи срст через клетку; Б — поперечный срез через жгутик;  — леши строспия хлороплас~а; / — базальиое вжтутис; 2 — трубчзпая часть; 3 — терминальный филатзспп 4— митохоплрия; 5 — хлоропластпый иуклсоил; 6 — хлоропласгиая знлоплазматическая есть: 7— и~оропласт; 8 — сослипепис иаружпой мсмбраиы ялра с иаружпой мсмбраиои ХЭС; Р— плазме/~сыма; /Π— ялро; /! — <>волочке яира; !2 — ламслла; /3 — опоясыаакзпзая лачелла; /4— собсз асиио мечбрапа хлоропласта эпитеки, второй митоз с легенсрацией одного из лдср приводит к формированию гипотски.
У большинства пеннатных диатомей половой процесс изогамный, но у гамет отсутствуют жгутики (рис. 261, А). Этот половой процесс напоминает коньюганию у зеленых водорослей, но в отличие от нослслних у диатомей перед половым процессом происходит мсйоз, в результате чего формируются гаплоидные гамсты. В клетке могут образоваться одна или две гаметы.
Слияние происходит таким образом, что гамета из одной клетки переползает в другую. Полвижныс гаметы можно рассматривать как мужские, а оставшиеся на месте — как женские. Таким образом, при половом процессе у диатомей можно говорить о физиологической анизогамии. Образующаяся в результате полового процесса зигота одевается оболочкой и превращается в ауксоснору, из которой уже Формируется вегетативная клетка. Ауксоспоры диатомовых могут возникать (номимо полового процесса) автогамно за счет слияния лвух ганлоидных ядер одной клетки или апогамно— из всгстативных клеток.
Рсдукционное леленис у лиатомсй встречаезся перел образованием гамст, поэтому всгетативные особи представляют собой динлоилныс организмы, и жизнеяньш цикл у них — липлобионтный с гаметичсской редукцией. Сиорообразоваиие. При наступлении неблагоприятных условий диатомовые могут Формировазь споры и покоящиеся клетки. Эти структуры богаты запасными веществами, которые потребуются цри прорастании. Покоящиеся клетки морфологичсски близки к вегетативным клеткам, в то время как панцирь спор становится более золсгым, округляется, изменяется его орнамснтация.
Покоящиеся клетки могут возникать в условиях с низким содержанием растворенного кремния, а споры, наоборот, трсбуют наличия достаточного количества кремния для построения собственной толстой оболочки. Покоящиеся клетки формируются чаше пресноводными центрическими и нсннатными диатомеями, в то время как споры — центричсскими морскими лиатомовыми. И покоящиеся клетки, и споры мо~ уг выживать десятилетиями. При их прорастании для формирования нормального панциря требуется два митоза с лсгснерацией ядер. Следует отметить, что споры морских диатомей играют важную роль в транспорте органического углерода и кремния в осадочные отложения.
Экология и значение. Диатомеи широко распространены во всевозможных биотопах. Они живут в оксанах, морях, солоноватых и различных пресных водоемах: стоячих (озерах, прудах, болотах и т.д.) и текучих (реках, ручьях, оросительных каналах и лр.). Они распространены в почве, их выделяют из образцов воздуха, они образуют богатые сообщества во льдах Арктики и Антарктики.
Такое широкое распространение лиатомовых обусловлс|ю их пластичностью по отношению к различным экологическим факторам и в то жс время существованием видов, узко приснособлс1шых к экстремальным значениям этих Факторов. Диатомовыс в волных экосистемах ломинирукп над другими микроскопическими водорослями круглый год. Они обильны как в планктоне, гак и в псрифитоне и бентосс. В планктоне морей и океанов нрсоблалают центрические диатомеи, хотя к ним примешиваются и некоторые неннатныс.
В планктоне пресных водоемов, наоборот, преобладают псннатные. Бентосныс цснозы также отличая>тся большим разнообразием и количеством диатомовых, которые обычно обитают на ~дубине не более 50 и. Жизнь бентосных лиатомсй обязательно связана с субстратохк они ползают по субстрату или прикрепляются к нему с помощью слизистых ножек, трубок, подушечек. Наиболее богаты по качественному и количественному составу диатомей цепозы обрастаний. Диатомеи занимают госполствующсе положение среди обрастаний высших растений и макроскопических волорослсй в пресных водоемах и морях. Обрастанию могут подвергаться многие животные (такие водоросли называются эпизоонтами) от'ракообразных до китов. Среди диатомей встречаются и эндобионты, которые обитая>т в других организмах, например в бурых водорослях, Фораминифсрах.
Видовой состав диатомей в водоемах определяется комплексом абиотических факторов, из которых большое значение в первую очерсль имеет соленость волы. Не менее важным Фактором для развития диатомей являются температура, степень освещенности и качество света. Диатомовыс вегетируют в диапазоне 0 — 70 "С, но в состоянии покоя способны переносить как более низкие, так и более высокие температуры. Диатомовые — Фототрофныс организмы, но среди них встречаются миксотрофы, симбиотрофы.
а также бесцвстныс гетеротрофныс Формы. Диатомовые играют огромную роль в природе и имеют практическое (для человека) значение. Составляя значительную массу фитопланктона, они являются началом пищевой цепи. Их поедают как зоопланктонные организмы, так и молодь и взрослыс рыбы. Давая примерно около четверти органики всей планеты, они являются наиболсс важными продуцентами органического вещества в Мировом оксане. Диатомовые играют основную роль в круговороте кремния, ежегодно поглощая из Мирового океана около 3 млрд т.
Важнейшая роль приналлсжит диатомовым в осадкообразовании на дне океана. Порода, извсстная как диатомит (горная мука, кизельгур), — масса белого или светло-серого цвета, легкая, пористая и твердая. Диатомит на 50— 80% состоит из панцирей диатомей. Панпири планктонных диатомей, отлагавшиеся после отмирания водорослей на дне морских и пресноводных бассейнов, образовали там мощные отложения, толщина которых в некоторых местах достигает нескольких сосен метров.
Вынесенные на поверхность горнообразовательпыми процессами, они и сформировали указаннук> породу. Крупные залежи диатомита в России встречаются в Тюмени, Поволжье, Приморском крас и в ряде лругих мест. Только на территории Тюменской области открытыс в прошлом вскс залежи диатомитов составляют до 500 ) Оп м'. Считают, что это открытие можно поставить в олин ряд с обнаружением за Уралом запасов нефти и газа, так как диатомит — сырье многоцелевого назначения. Он служит источником около !00 разнообразных продуктов, находя применение как материал для получения оптического стекловолокна, жидкого стекла, как фильтрующсс вещество в разли щых отраслях промышленности, как полировочный и шлифовальный материшь Его используют в качестве строительного материала, для изготовления динамита, Твердые кремнсземныс оболочки диатомей длительное время сохраняются в ископаемом состоянии, поэтому их используют для определения происхождения и возраста различных осадочных пород.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
