Том 2 (1107265), страница 19
Текст из файла (страница 19)
256). Длинный жгутик несет два ряда трехчастных мастигонсм, направлен вперед. В переходной зоне отсутствует псрехолная спираль. Короткий жгутик заканчивается акронсмой, корешковая система отсутствует. 3. Хлоропласты имеют типичное лля охрофитовых строение (см. рис. 24, Д т.
! ). 4. Пигменты — хлорофиллы и, сн с,, с,; основной дополнительный и и гмснт — фукоксанти и . 5. Глазок и пиреноид отсутствуют. 6. Митохондрии с трубчатыми кристами (сч. рис. 22, Ь'. т. 1). 7. Клеточная стенка отсутствует. 8. Морские представители. Класс„представленный одним порядком Во!Ыощвваг(а(еа и единственным родом Во!гдолгопау, был описан 1.
Ош!!оуу ег а1. в 1999 г. В родс описаны лва вида, которые отличаются величиной угла между жгутиками и способом плавания. Оба вида выделили из образное пикопланктона, взятых из экваториальной части Тихого оксана и из Срелизсмного моря. Болидофипиевыс (рис. 256) имеют сферические или овальные клетки ! — 1,7 мкм в диаметре.
Длинный лгсгутик 4 — 7 мкм, короткий жгу- 4 тик — 0,9 — 2,2 чкм. У мастигонем Рис. 256. Схема строения клетки Во!<дол<оп<<а (1. Сгп<!!о<у ег а)., 1999): l — псраг<ппй жгугпк о час<пгоначакп<; г— лалпг<й жгу<як: 3 — ил<яра< Гольлжп: 4— клоролласт; 5 — кольпсяая ЛНК хлоропласта,' 6 — оп<ысыаакппая лачслла; 7 — мк- гокоп«рпя; л' — ялро 78 нс вилна базальная часть (такая особенность встречается у пслагофицисвых).
Мастигонемы заканчиваются тремя волосками, латеральные филаменты отсутствуют. В переходной зоне имеются лвс пластинки. переходная спираль отсутствует. Единственный хюроллисгл, расположенный на спинной стороне клетки, занимает около ее половины. Ламеллы чаше трех-, реже двухтилакоидныс. Пирсноид отсутствует. Из каротиноидов помимо фукоксантина присутствуют !)-каротин, диадиноксантин. диатоксантин. Алпаригл Гвяьдэки локализован в области выхода жгутиков. Елинствснная митохоидрия расположена у базального тела короткого жгутика. Наличие гстсроморфцых жгутиков с трехчастными мастигонемами, митохондрий с трубчатыми кристами, строение хлоропластов указывают на принадлежность этой группы к охрофитовым водорослям.
Анализ последовательности нуклеотидов гена ЯЯ3 г0(чА, гас! и пигментный состав показали, что внутри охрофит болидофициевыс наиболее близки к линии диатомей. Класс диатомовые (бациллариофициевые) водоросли— Р!а!огвор!!усеае (Вас!!!аг!ор!зусеае) Класс назван по типовому роду 0(аюеа (от греч.
й — два, готе — разрез, рассечение). Общая характеристика !. Одноклеточные или колониальные коккоидные формы. 2. Жгутиковые клетки представлены только сперматозоидами (см. рис. 262, А, Б); жгутик единственный, с трехчастными мастигонемами, отсутствуют псрсхолная спираль, центральная пара микротрубочек, микротрубочковыс корешки. Вазальныс тела состоят из дуплетов микротрубочск, а нс триплетов. 3. Пластиды имеют особешюсти, характерные для охрофитовых (см.
рис. 24, Г, т. 1; рис. 262, В). 4. Пи~ менты — хлорофиллы и и с (с,, с,, с,), В-каротин, фукоксантин, нсофукоксантин, диадиноксантин, диатоксантин. 5. Продукты ассимиляции — хризоламинарин, масло, волютин. 6. Клетки одеты крсмнсземным панцирем, состояшим из двух частей; большей — эпитски, меньшей — гинотски (см. рис. 15, т. 1; рис. 257). 7. Митохондрии с трубчатыми кристами (см. рис. 22, Б, т. 1). 8. Митоз открытый, без центриолей.
Роль центра организации микротрубочск иг рают полярныс пластинки (см. рис. 259). 9. Размножение вегетативное и половое (изо-, оогамия). !О. Жизненный цикл липлобионтный с гаметической редукцией. Зигота Формирует растущую ауксоспору. 11. Обитают в морских, пресных, солоновато-волных волоемах, в почве. Покровы. Поверх плазмалеммы у диатомовых Формируется особый клеточный покров — тлшврь. в химическом отношении состояший из аморфного кремнезема, схолного по составу с опалом, поэтому диатомовыс часто называют «драгоценными камнями» морей (« опал» вЂ” в переводе с санскрита означает лрагоцснный камень). Помимо кремнезема в состав панциря вхолит примесь органических сослинений и некоторых металлов (железо, алюминий, 79 магний). Изнутри и снаружи оп покрыт тонким органическим слоем, состоящим из пектиновых вешеств.
Панцирь состоит из двух половинок: верхней, большей — эпитеки и нижней, меньшей — гипатеки. Эпитска надевается па гипотску, как крышечка на коробочку (рис. 257; см. рис. ! 5, т. ! ). В свою очередь эпитска состоит из эпивальвы (верхняя створка) и зпицингулн7ма (поясковый ободок эпитски); гипотска состоит из гиповальвы (нижняя створка) н гипоцингулюма (поясковый оболок гипотеки). Два поясковых ободка, накладываясь друг на друга, образуют поясок. У диатомовых различают вид со створки и с пояска. Положение клетки лиатомей, при котором видна одна из створок, называют «видом панциря со створки». Положение, при котором вилно, как поясковый ободок эпитски надвинут на поясковое кольцо гипотеки, называют «видом панциря с пояска го Створка обычно плоская.
Ее загнутые края называют загибом створки; оп может быть низким или высоким. У некоторых родов, например Ме(глл(га, Нуа(ос((лсиг и лр., створки панциря смыкаются нсцосрслственно краями загибов створок. У них поясок образуется во время деления клетки. Вставочный ободок возникает между краями загиба створки и поясковым оболком (см.
рис. 257). Вставочных ободков может быть много (у Я(га(н(влетало 28), но самый молодой всегда булет около загиба створки, а наиболсс старый около пояска. Значение вставочпых ободков заключается в обеспечении роста панциря и увеличении при этом объема клетки. По форме вставочные ободки бывают кольцевидными, воротпичковыми, состояшими из нескольких фрагментов (полукольцевилпые, рогмбовилныс, чешуйчатые). У некоторых диатомей от внутренних стенок вставочных ободков в полость клетки врастают тонкие кремниевые неполные персгоролки — септы (см.
рис. 257). Они вссгла имен>т олпо или несколько отверстий и перегораживают клетку на полуизолированныс камеры, что увеличивает поверхность клеток. Различают лва основных типа створок: актинггморфные, через которые можно провести три и более осей симметрии (такие створки характерны лля цсптрических диатомей), и зигоморг(гные, через которые можно провести не более лвух осей симметрии (такие створки характерны для пспнатных диатомей). Большая часть зигоморфных створок имеет одинаковые концы, это — ссзо- Рис.
257. Строение панциря лнатомсй (по ланпым разных авторов): ! — эпигскв; 2 — эпиввльвв; 3 — зпппипгулюич 4 — гипотскв: 5 — гипопипгулюы; б — ~иповвльвв: 7 — отвсрсгис; Л вЂ” сопев,' 9 — всгввочный ободок 80 погьные створки. Створки с разными концами, например у 6отрйопети, называют гетеропольными. Конггы створок могуг иметь разнообразную форму: закругленную, заостренную, головчатую, клювовилную и др.
Панцирь диатомовых пронизан перфорациями„которые служат лля сообщения протопласта клетки с внешней средой. Панцирей без перфораций не существует; перфорации могут отсутствовать только на нскоторых участках створок — осевом, центральном, боковом, на конечном поле„глазках и др.).
Перфорации на створке занимают ! Π— 75 % ее плошади. Для описания перфораций диатомовых существует различная терминология. Во многих руководствах различают два основных типа перфораций — пора и арсола. Поры— наиболсс мслкис отверстия, пронизывак>щис стенку однослойного панциря; они могут быть полностьк> открыты или полузатянуты мембраной различного типа. Ареолы образуются только в двухслойных стенках створок.
Если ареола не имеет заметных сужений к поверхности створки, она называется пороиг)пой, если заметно сужена к одной из поверхностей створки — локугярной (локула) (рис. 258, А — Г). С внутренней или внешней стороны (иногда и с обеих сторон) ареола закрынга топкой перфорированной кремнеземной пленкой — велумом, или крибрул<оз<. Противоположное незамкнутос отвсрстис ареолы называется <1>орииеном. Перфорации могут складываться в ряды, которые видны при световой микроскопии как штрихи.
Штрихи могут быть радиальными, параллельными, конвергентными. Использоваггие электронного микроскопа позволило открыть разнообразные выросты, соединяющие протоцласт с внешней средой. Так, многие цснтричсские и бссшовныс псннатныс диатомовые формируют римопортулы (двугубые выросты) — трубчатые структуры, конец внутренней части которых сплющсн, или трубка укорочена до щели, иисюгггсй валикообразцые утолцгсння (« губы» ) (рнс.