Том 2 (1107265), страница 20
Текст из файла (страница 20)
258, Д, Е). Эти струкгуры принимак>т участие в экскрсции слизи, состоящей из полисахаридов. В клетке может быть до нескольких сотен римоцортул. Другой тип трубчатых структур — <рултопортула (вырост с опорами) — известен только у центричсских диатомей из талассиозировых (в рялс систем порядок Тйа!аьь!ов!га!еь). Фултопортула — зто трубка, окруженная 2 — 5 камсрами или соцугствующими порами, изолированными изогнутыми опорами (рис. 258, Ж, 3). Фултопортулы связывают с вьшслснисм хнтиновых фибрилл, которые играют роль в формировании колоний, увеличивают плавучесть клеток, защищают клетки от высдания животными.
Прочность панцирю прилают утолщсния, выстуггаюшие над наружной или внутренней поверхностью створки, — ребра. У многих диатомовых на поверхности створки образуются шипы, щетинки, выступы, шипики, которые участвуют в образовании колоний. У некоторых псннатных диатомей имсется шовная сисгема. Шегевиднь<йгиов состоит из пары продольных щелсй (ветвей и<во), расположенных на створке. Швы могут располагаться ца обеих створках или только на одной.
Шсли в толще створки коленчато согнуты, внутренняя щель открывастся в полость клетки, наружная — сообщается с внешней средой. На середине створки ветви шва соедин>потея в центраггьноз< узел«е (внутреннее утолщение стенки створки) с помощью горизонталыюго каг<ала. Заканчиваются ветви шва в поляр- 81 :Г Х А Б ! В г Рнс. 253.
Схсма строения пороидных (А. Б) н локулпрных (В. Г) ареол панциря дна>омсй (С.П,Вассер н др., )989). римапортулы (Я, Е) н фултопортулы (Ж, 3) (Г.Е. Коппс) сг а)., 1990): А, à — внешнее положсннс велумв: Б.  — внугрсннсс положсннс велумв: Х Ж вЂ” внл сбоку; Š— внл снизу; 3 — внл сверху; з' — стенка пвнннрв, 2 — форвмсн, 3 — велум ных (конечных) узелках. Калалотгидныи шов имеет вид трубки, расположенной в толще створки, грсбпевилном утолщении ее — киле, или крыловидном выроете, окружающем створку по краю, — крыле. Кан;повидный шов сообщается с внешней средой с помощью тонкой щели, с внутренней полостьк> клстки— с помощью отверстий. Швы диатомей обеспечивают сообщение протопласта с внешней средой, а также принимают участие в движении диатомей. Ультраструктура панциря и сто пор видоспецифична и играет значительную роль в систематике диатомей. Некоторые центричсские диатомеи способны к медленному лередвижепин> за счет выделения слизи через римопортулы.
Диатомеи, имсюгцие шов, способны к активному скользящему движению. Это движение осуществляется со скоростью (),2 — 25 мкм/с. Относительно механизма их движения выдвинут ряд гипотез. Одна из гипотез связывает движение диатомей с освобождением через шов слизи, в состав которой входят фибриллярныс полисахариды. Они гидратирук>тся, превращаясь в тяжи, которые выбрасываются вперед по субстрату, и обеспечивают движение диатомей. Считают, что, вероятно, такис белки, как кинсзин и/из>и линсин, являются той движу>пей силой, которая приводит к выбрасыванию этих тяжей. Участие слизи в движении подтверждается тем, что растворяющие сс вещества, такие, как зфедрин, изопренслин и др.„нарушают и останавливают движение.
Другая распространенная гипотеза связывает движение диатомей с трением о субстрат цитоплазмы, циркулирующей в шве. Трение струящейся цитогщазмы о субстрат развивает моторную силу, перемещающую клетку в направлении, противоположном току цитоплазмы. Хлоропластьг. У лиатомовых июропласты разнообразной формы, обычно пристенные. У центричсских диатомей они обычно многочисленные, мелкие, у псннатных крупные, часто лопастные.
Хлорогпасты имеют типичное для охрофитов строение. Пирецоидов может быть несколько, они выступают за пределы хлоропласта и иногда пронизаны тилакоидами. Окраска хлоропластов бурая, желтоватая или золотистая. Она обусловлена тем, что зслсныс хлорофиллы маскируются добавочными каротиноидами. У большинства лиатомсй содержатся две формы хлорофилла с: с, и сь У ряда форм хлорофилл с, может замешаться хлорофиллом с; (найден также у примнсзиофитовых и пслагофицисвых).
У некоторых видов могут присутствовать все три формы хлорофилла с, в то время как у других форма только одна. Другие структуры. Бо»ьшая часть клетки диатомей приходится на вакуоль с клеточным соком, цитоплазма занимает постеночнос положение. Кроче того, цитоплазма скапливается в центре клетки н вилс нитоплазматичсского мостика, соединенно> о с периц>ерическим слоем цитоплазмы.
В мостике расположено ядро. В цитоплазмс множество капель масла. В виде крупных капель с характерным голубым блеском в ней встречается вилл>ти». Митг>хр»д)>пи у диатомей разнообразной формы (>паропилные, овальные, палочковидные, нитчатыс). Аппарат Гольджи расположен рядом с ядром, оп состоит из нескольких диктиосом (до 20), которые содержат от 4 до !2 цистерн.
Ядро крупное, содержит ! — 8 ядрышек, которые исчезают во время митоза. Цснтриоли отсутствуют. Центром организации микротрубочск являются пластинки (рис. 259), расположенныс на полюсах веретена. Микротрубочки веретена формируются впе ядра. затем проходят в ядро через разрушенные участки его оболочки; ядерная оболочка постепенно исчезает. Таким образом, у лиатомей митоз открытый (см. рис. 259). На ранних этапах микротрубочки идут от полюса к полюсу. Кинетохоры хромосом, по-видимому, прикрепляются к полюспым микротрубочкам. В анафазе хромосомы двигаются к полюсам, в позлнсй анафазе всрстспо удлиняется.
! чкм 3 Рис. 259. Мигов у пеннатных лнатомей (С. Нос!г чап г)еп ет а)„)995): А — и>псрфаза. почги порея профазои;  — профазв;  — чстафаз>юс всрсгсно лс.юния; Г— анафазнос версгспо веления: >' — чикрогрубочковмй пснтр: 2 — обо>к>чка ялра; 3 — профаиюс веретено; 4 — полярная пластинка, 5 — аппарат Гол>лжи: б — кинетохор; 7 — хрочатила,' 8— хрочосочная чикротрубояка: Р— чсжполккная микротрубочка Цитокииез. У диатомей деление клетки осушсстнлястся за счет образования борозды деления путем внячнвания клеточной мембраны от периферии к центру.
Цитокинсз запер(дастся вместе с Формированием оболочек дочерних ядер. Плоскость деления клеток диатомей всегда проходит в плоскости, наршпельной створке. Не сушествует многоклсточных диатомей. Некоторые диатомовые формируют колонии в вилс нитей, но в колониях отсутствуют межклсточныс соединения (нлазмодссмы). После деления каждая из образованных дочерних клеток получает половнику панциря материнской клетки, Нсдостаюшая половинка на(ширя формируется внутри нротонласта дочерних клеток в плоском пузыре, окружен- б 7 9.
Б 2 т/ Рис. 260. Схема формирования створки (включая образование первого пояскового кольца Сотр/зопета ритин/ат) (Н. П. Горбунова, 199) ): Л вЂ” лслснне ядра, клеточные оргянеллы рдспрслслякзтся ня лее приблизительно ряяпыс часзн, клетка рястягняаезся в цсряяльвярцой (ясрзнклльной) плоскостш Ь вЂ” ялро полслнлось; ннвягнпяцня плазчялсмчы н отложение новой нлазъзялсхзьзы нз пузырьков яппярятд Гол лжи (получаются,шя дочерних протон.иста. окруженных полностькз плязчялсччой н ндслслуюшнх по о гзюй родительской створке):  — непосредственно пол пгнычялсхоюй, олсяяюшсй сяоболныс поверхности дочерних клеток, 4зззрхзнрус~ся пузырь отложения крсмннгы пузырьки Гояьлжн сззнвяются с обрязояяянеч сплнкалсмчы; à — в пузыре ирои юшло оьзожепне кремнезема, попая стяорка (ядльвя) сталя электронно-плотной (у чссзя яозннююясння первого пояскояого кольца нячнназот слива ~ ься пузырьки Гол ьлжн, образуя пу ззлрь„о.
ран нчснпый сил нкялеччой, в котором отложи ~ ся поясковос кольпо); 2! — в клжлон н з двух лочсрннх клеток обрязоззалось по поясковому кольну, которые выстроились под покровоч новых велья (снаружи от новых створок пидны остатки плязмалсчмы н наружной снлнкзьзсхзмы), япузрснняя снлнкялемча становится чяшью плазмалсммы лочерпен клсзкн; ! — ялро; 2 — дппззря~ Гольлжн: 3 — пузырьки (ольлжн; 4 — плазмалсммя; 5 — сялнкялсчча; 6 — ясзнкуля, шс будет отложен крсчпсзеч; 7— поясковыс колыш: 8 — эцнгскш 9 — знпотекя; /Π— шов ном мембраной, называемой силикалеммой (рис. 260). Пузырь отложения кремния образуется за счет слияния везикул аппарата Гольджи. После цитокинеза центр организапии микротрубочек мигрирует в положение межлу ялром и силикалеммой.
Полагают, что центр и связанныс с ним микротрубочки и микрофилламсн гы участвуют в процессе обризовилия ловых гтяворок, контролируя отложение кремния. Детали этого процесса, связанные с формированием на панцире различных структур, например таких, как шов„арсолы, фултопортулы, римопортулы и др., остаются неясными. Каждый индивидуальный крсмнсзсмный элемент панциря (створка, поясковидный ободок, вставочный оболок) формирустся в собственной силикалсммс (см. рис. 260).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
