Том 2 (1107265), страница 11
Текст из файла (страница 11)
Их копчики, снизу подходя к зпидермису, булавовидно вздувакзтся, приподнимают эпидермис и начинают отчленять округлые зооспорангии, соединенные в нсветвящисся пеночки. Обычно из них возникает целый палисадпый слой (рис. 24!). Эпилсрмис приподнимается все большс и больше и разрывается. Цепочка зооспорангисв расцалается, и зооспорацгии выходят наружу. Прорастают опи в присутствии капельно-жилкои влаги.
К концу вегетации в мсжклстниках хозяина появляются крупные ооспоры, одетые коричневой скульптурированной оболо ~кой. Они зимуют, а позом прорастают зооспорами или гифой с зооспорангисм на конпс. Отдел лабириитуловые — ЬаЬупайа!ои(усо(а Общая характеристика 1. Вегетативное тело — зак называемый «сетчатый плазмодий»: в своеобразных слизистых трубках находятся отдельные клетки, лишенные жесткой стенки, которые могут там перемешаться. Могут быть также талломы, внсшнс сходпыс с талломами хитридиомицетов, имеющих ризомицслий, однако природа их совершенно иная.
2. Имеются особыс оргвнеллы, ни у каких лругих организмов не встречающиеся. Это расположенные у поверхности клетки так называемые ботрогояы, или сагелосомы. Они образуют поверх клеточной стенки тонкую зклюллазматическую сеть из прозрачных эластичных трубочек, которые могут ветвиться и анастомозирова гь. 3. Нс способны к синтезу лизина. 4. Основной запасной продукт — гликогеп. 5.
Размножение осуществляется зооспорами, которые имеют лва жгугика: направленный вперед перистый и направленный назад гладкий (как у оомицетов), а также неполвижными спорами и делением клеток. 6. Паразитные или сапротрофные организмы, преимущественно морскис. Всего известно около 70 видов. Клеточная стенка содержит, помимо белков, простейшие сахара. В болыиинствс случаев зто галактоза, но у некоторых видов преобладает Фукоза, рамноза или ксилоза. К отделу относятся три ~ руины, которым можно придать ранг класса, каждый из которых состоит из олного порядка и одного семейства.
Отечественный исследователь «низших» грибов и грибоподобных организмов (микоилов) Е.А. Кузнецов предложил выделить этот отлсл в самостоятсльнос царство Мусогпух)па, что было поддержано многими его коллегами. Класс сетчатые слизевики (лабириитуловые)— ЕаЬуг)п1Ьп!ошусе(ев (ЕаЬуггп(ЬпИа) К этому классу относятся паразиты морских растении: ламинарисвых, морской травы зосгеры (Уозгеги таппа) и лр., а также некоторых пресноводных волорослей (например, видов рода )гаислепа). Вссго известно около 30 видов. Отдельные клетки находятся в гиалиновых трубках (рис. 242, Г). Они представляют собой эктоплазматическую сеть размером до нескольких сантиметров, образуемую ботросомами (их в каждой клетке содержится от !О до 20).
Трубки запо.шсны слизью, состояшсй из полисахарилов, и клетки могут активно скользить вперсд и назад внутри них (такую структуру называют «сетчатый плазмодий»; по существу это своеобразный многоклсточный организм). Клетки имея>т веретевовидлую или овальную форму, лишсны жгутиков, бесцветные или желтоватыс. Движение их внешне напоминает движение шовных лиатомовых водорослей. Эктоплазматичсская есть выполняет ряд Функций. Помимо того чго она обеспечивает движение клеток, она направляет это движение в сторону исто шика питания, обеспсчиваст персмецгенис веществ между клетками и окружающей средой, а также совместное существование клеток, защищает клетки от воздействия неблагоприятных факторов окружающей среды (например, высыхания) и позволяет колониям выползать из волы на сушу.
Клетки покрыты ошюслойной стенкой, состоящей из органических нсорнамснтированных чешуек. В составе клеточной стснки преобладает фукоза— редкий в природе сахар. Считается, что он «малорапионален» для жизнедеятельности клеток, так по его наличие у лабиринтуловых — свилетельство их эволюционной древности; у более высокоорганизованных форм ему на смену пришли другис сахара. Клетки в сстчатом плазмодии могут делиться.
Иногда наблюдалось образование спор (рис. 242, Л, Е). Клетки при этом или инцистируются поолиночке, или собираются в группы, окружаются топкими стенками и дополнительно обшей стенкой, так что получается сорус. При благоприятных условиях отдельные висты или каждая клетка соруса прорастает амебоидными клетками 47 Рис. 242.
(.аЬ)игл(ли(и и(лег(елт (Э. Мюллер, В. Лсффлср, ! 995): А — зооспоры; Л' ~олыс клетки, образугопгие слизистый чехол; Б — размножение ийпистироваппых зооспор; Л вЂ” па ало образовапия сстчан>го плазмолия и часта пити с всрсзепояплпыми клетками; à — фрагмент сетчатого плазмолия: (( — начало образования сноровист: Š— споропис~ы со зрелыми спорами или (значительно реже) зооспорами. В обоих случаях они лают начало новым сетчатым плазмолиям. Зооспоры лабиринтуловых (рис. 242, Л) снабжены гстсроконтными жгутиками и отличаются от зооспор грибов и грибополобных организмов тем, что имеют глазок (стнгму).
Половой процесс неизвсстсн. К этому классу относятся в сгсновпом паразиты морских растении: ламинариевых, морской травы зостеры (Роз(еги лгал(зта) и лругих, а также некоторых пресноволных водорослей (например, видов С(аг(ор(гоар и ~'аисйег(гг). Известны виды из наземных биотопов, например паразиты корнсй пшеницы. Массовая гибель зостсры, неолнократно наблюлавшаяся в морях Атлантического океана, а такжс ца белом море, по мнсниго некоторых исследователей, была связана с поражением (.аЬупп(йи!а тасгосуз(В.
Однако непосредственная «вина» данного вила не во всех случаях была доказана. Лабиринтуловыс представляют большой эволюционный интерес, так как в этой группе наблюдается процесс выхода водных организмов на сушу (параллельно с животными, растениями и грибами). Эктоплазматичсская сеть позволяет сохранять условия водной среды и внс сс (вводолазцый костюм наоборот»). Класс траустохитриевые — Т))гацв1ос))у1г)оп)усе1ев (ТЬгацв1ос))у1ГЫа) Внешне талломы траустохитриевых (рис. 243) конвергснтно сходны с некоторыми хитридиомицстами (например, типа )гlтгбо)зггуйилг), по и отразилгзсь в их названии.
Клетки, как и у лабиринтуловых, окружены слизистым чехлом, образусмым ботросомами, которые содержатся по одной в клеткс и подразлслены па проксимальную и дистальную части. Эта эктоплазматическая сеть развита слабее, чем у лабириптуловых, и папоминаст ризомицелий хитрилиевых грибов. Она служит лля обмена веществ между клетками и окружаюшсй средой, а также;шя прикрепления к субстрату.
Клеточная стенка представляет собой несколько плотно прижатых друг к другу слоев. Опа состоит главным образом из белков и различных сахаров, причем состав сахаров неодинаков: у некоторых видов, как и у лабиринтуловых, преобладает фукоза. у других — галактоза или рамноза. Размножение осугцествляется посредством зооспор (изредка апланоспор и амебоидпых клеток). Зооспоры образуются в большом количестве (иногда свышс 100) в зооспорангиях. Цикл развития от зооспоры ло нового зооспорангия при благоприятных условиях можст занимать всего 2 — 3 ч.
Поэтому траустохитрисвыс стали одними из самых обильных морских организмов, в частности в планктоне и пейстоне (например, в гипопсйстонс их численность может Рис. 243. Глгаиггосбугпипг: соматический таплом. К спепнфичсскии особенностям струкгуры относятся чешуйки а зрелых пистернах Гольлжи ((), парапуклеарнос гольце (2), чешуйки стенки (3) и базсыышя ботросома (4); 5 — знлоплаз- магичсская сеть составлять 2 — 3 млн на ! мл волы), и играют важную роль в питании морских животных-фильтраторов.
Отмечены признаки наличия у траустохитрисвых полового процесса, но доказательства отсутствуют. Траустохитрисвые — облигатно морские и галофильныс сапротрофы, встречаюшисся по всему земному шару. Известно свыше 40 видов. После бактерий это наиболее массовые гстсротрофные организмы в морях и соленых внутренних водоемах. Некоторые существуют как паразиты ряда морских беспозвоночных и рыб. Наиболее полно изучен Глгиипослугггигл рго!(1егигл, поселяюьцийся на поверхности талломов морских волорослсй„а также как сапротроф на различных органических остатках в море. Некоторые виды траустохитриевых хорошо развиваются на пыльце сосны, помещенной в морскую волу, и таким образом их можно «выманить» для дальнейших исследований.
Класс аплаиохитриевые — Ар!апос!гу(г)опзусетев К этому классу относится единственный род Ар1илослуггпля, характеризующийся способностью та ц1омов, внешне напоминающих талломы траустохитриевых, к скользящему движению с помощью эктоплазматической сети. У некоторых вилов набгнолалось образование спор, не имеющих жгутиков, но способных ползать по субстрату. Апланохитриевые чаше всего обитают па мертвом и разлагающемся растительном субстратс, но некоторые виды патогенны для моллюсков. Отдел охрофитовые водоросли (охрофиты) — Ос!!гор!зу1а Отдел получил свое название по типовому представителю — роду Осйготолаг (от 1рсч.
ослго — бледно-желтый, топая — особь). Общая характеристика !. Разнообразная группа, включающая почти все типы дифференциации таллома, за исключением сифонокладального и сарциноилного. 2. Жгутиков обгячно два, неравной длины. Более длинный покрыт двумя рядами трехчастных мастигонем, второй, короткий, гладкий, часто с базальным взлутием, принимающим участие в фототаксисе (у синурофициевых вздутия на обоих жгутиках, у эвстигматофициевых вздутие на длинном перистом жгутике).
В переходной зоне у ряда представителей имеется переходная спираль. 3. Оболочка хлоропластов представлена 4 мембранами; 2 собственно мембраны ююропласта и 2 мембраны хлоропластной эндоплазматической ссти. Если хлоропласт расположен рядом с ядром, то в большинстве случаев наружная мембрана ХЭС продолжается в наружную мембрану ядра (см. рис. 24, Г, т. !), 4. Перипластидпос пространство содержит перипластидную сеть из анастомозируюших каналов.