Том 2 (1107265), страница 27
Текст из файла (страница 27)
275). Для корешковой системы характерно наличие сложного ветвяшегося корешка, сослиняюшсго базальные тела с ядром, — ризонласта (ризостиль), когорый состоит из одного микротрубочкового и двух фибриллярных корешков. Микротрубочковый корешок, досгипгуя ядра, образует самостоятельную ветвь, проходя влоль ядра.
Фибриллярныс корешки (олин из них понеречноисчсрченный) заканчиваются на передней поверхности ялра. Кроме того, имеются микротрубочковыс корешки, выстилающие нлазмалсмму. Второй 1 2 жгутик может быть очень коротким, и иногза отсутствует. Базальные тела типичного строения, лежат под углом 80 — 90 градусов друг к другу.
Клоропласты. )(лоропласты мслкис, дисковилные, чаше многочис- 8 9 5 /7 /6 10 12 111 Рис. 275. Строение клетки Л/згосарзи Заро///со (С. Ноев иегз сг в1., 1995): / — нерслннн жгутик, 2 — масзигоненв; 3 — звлнии гкгутик, 4 — нлазнвлсммв: 5— трнхониств: 6 — хлороплвстиыа нуклсоил. собрвннь~и в внлс козгьнл; 7 — оболочка ялрв: 8 — ядро: р - энлонлвзмвтичссквя сеть; /Π— нсрнплнсз ихняя сеть; /1 — мукониств; /2 — хлоронлвстнля знлонлезмвзнчсскег~ ссггк /3 — оболочка хлороплгзств: /4 — ~рсх~илвкоилнпя лвмсллв; !5 — лвухтилвконлная лвмсллв я ниреноилс; /6— ннрсноил; /7 — мнгохонлрия; /Л вЂ” ввкуолгк /Π— лгшлрл~ Голыми; 20 — микро- трубочки; 21 - бвзвльное тело ленныс (рис.
275), зслспого, желто-зеленого и коричнево-зеленого цветов. У болыпицства прелставитслсй присутствуют оба типа хлорофилла с, но у ЬГЬгоеарза отсутствует хлорофилл с„а у Нагатопаз отсутствует хлорофилл се Пресноводные и чорскис рафидофицисвыс отличаются по набору дополнительных пигментов. Морскис имеют, помимо 1)-каротина, виолаксантин и фукоксантин, или е>о произволныс (например, фукоксаптинол — хороший пигментный маркер для ЛЬгосарза), их хлоропласты жстовато-коричневатого цвета. В то время как прссноволцыс представители содержат диадиноксантин (на его долю приходится более половины вссл карогипоидов), липоксантин, 13-каротин, гстсроксантин, нсоксаптиц, вошсриаксантип (или сто производные), их хлоропласты зеленоватого паста.
Пиреноиды присугствук>т только у морских представителей. В них могуг заходить тилакоилы. Хотя г шзок и базальнос вздутие у рафидофициевых отсутствуют, их клетки облалают положительным фоготаксисом. Питание. Многие рафидофицисвые способны к миксотрофному питанию: осмотрофноь>у или голозойному. Голозойпые формы питак>тся различными микроорганиз(шми, иногда одноклеточными водорослями, вокру> которых образуют временные пишеварительные вакуоли. В качестве запасного продукта и у морских, и у пресноводных представителей имеются капли часла. Другие структуры. Сократительнь>е еакугьли хороп<о развиты у всех пресноводных форм. Они изливают свое содержимое в треугольную глотку, а затем наружу.
Мип>охонд)>ии чногочисленныс„чслкие с трубчатыми кристами. Аппарат Гольдзки имеет форму шапочки„прикрывающей апикальную часть ялра. Он состоит из ряда диктиосом (см. рис. 275). Ядро крупное, расположено в цсптрс клетки, с одним или несколькими ядрышками, не сохраняюшимися нри митозс.
Ядерная мембрана при читозс сохраняется. Пснтрами формирования микротрубочск служат базальныс тела жгутиков. Микротрубочки проходят в ядро через полярные отверстия в ядерной мембране. Метафазная пластинка хорошо выражена. Хромосомы с кинстохорами. Число хромосом может быль большим, пацричср у Уасио/ама еееезсепк — 97 + 2. Размножение. Вегетативное размножение у рафидофициевых происходит в подвижном состоянии за счет образования продолы<ой борозды деления клетки. В цикле развития некоторыс представители могут >рормировагь неподвижное пальмеллоиднос состояние, известны и диеты со слизистой оберткой.
Жизиепиые циклы у этой группы водорослей изучены плохо. В жизненном цикле СЬаиопера ааааа имеются >юдвижные вегстагивные стадии и неподвижные покошцисся цисгы (рис. 276). При нормальных условиях для роста всгстативныс диплоидцые клетки размножаются простым лслснием пополам. При истошении пиза>ельных вещее> в в среде у них происходит чейоз, и мслкис гаплоидные клетки при низкой освещенности преврашаются в цисты, которые в течение нескольких месяцев нахолятся в состоянии покоя (обычно от конца лста до следуюшей весны). 1Листы играют важную роль в инициации летних «красных приливов».
Для прорастания пист оптимальна температура 20 — 25 'С. При прорастании пист выходят гаплоидные подвижные клетки, которые затем становятся диплоидными, по каким образом происходит липлоидизация, неизвестно. 112 Ци плоияная клетка иалоааизааиа плоилнаа клетка е размера Рис. 27о. Жизненный цикл СЬалоаеПа алвдиа (К. Е.1 се, !999) Экология и значение. Рафидофициевые широко представлены в планктоне пресных водоемов преимущественно с кислым рН, особенно в сфагновых болотах, реже в крупных озерах. В прссных водоемах локальные «цветения» может формировать бопуотютит. Рафидофициевые встречаются также в опресненных морских бухтах и лужах на берегу моря, а также в открытом морс, где могут формировать локальные «цветения», часто приводя к развитию «красных приливов», с которыми связывают гибель рыб.
Причиной таких «красных приливов» могут быть виды СЬ. аптй7иа и СА. таНла, ОИлог7мсил, Негегопдта а7гах7тпао, Н. ситтегае и НЬгосарта7аротса. Н. сагте«ае при благоприятных условиях солености и температуры воды совершает летом вертикальные миграпии на глубине от 1О до 15 м, перемещаясь мсжлу стратиграфичсскими слоями. Такая миграция позволяет сй использовать питательные вещества в низких слоях, а свет и кислорол — в верхних, что приводит к массовому развитию вида. Вертикальные миграции коррелируют с образованием и разрушением жировых включений в цитоплазме ее клеток.
!13 Физгогения. Очень долго эту группу водорослей из-за зеленой окраски, наличия глотки и ряда других особенностей рассматривали как класс (хлоромонады) среди эвглсновых водорослей. Но данные цитологии, биохимии, физиологии, а также молекулярной биологии показали их несомненную принадлежность к отделу охрофитовые. Нсслготря на разницу в строении фотосинтстического аппарата, анализ последовательности генов ВВ() ГОМА и г!>с(. показал монофилетичность группы рафидофициевых.
Существукп две противоположные точки зрения на ноложснис рафидофициевых внутри группы охрофитовых. Одни авторы полагак>т, что они стоят ближе к трибофициевым и фукофицисвым (бурым) водорослям. нежели к лиатомовым и золотистым. Другие считак>т, что рафизн>фициевые могут быть наиболее ршю отделившейся группой срсди охрофитовых и болсс тесно связаны с золотистыми, синуровыми н эвстигматофицисвыми водорослями. Разнообразие и систематика. Известно около 1О родов и 20 видов, относимых к сдинствснцому порядку рафидомоиадовые — Кар)>(доя>ваада!ел. Род гетеросигма — Негегоиата (рис.
277, А) — морские флш еллаты, клетки ! 1 — 20х 9 — 12 мкм овальной формы со жг.угиками, сдвинутыми на боковую сторону, пластиды расположены цо псриферии клетки. Трихоцистьг огсутствуют, Плавают, совершая врагцаюнгис движении вокруг продольной оси тела. Вызыва>от токсичное «цветение воды». напримср, у нобсрсжья Канады во время летнего «цветсния» концентрация клеток достигает 30 млн на ! л.
Род гониостомум — Соауозготит (рис. 277, Б) — подвижныс дорсовег>трально сжатые монады ллицой 40 — 90 мкм. Спинная сторона выгнутая, брюш- Рис. 277. Рафиломонаагоиыс (й. Е. (.се, 1999): я — 77ттмлп>а. Б — 6оптг>ггогпггпг; ! — хлороюаст; 2 — чукоииста: 3 — сократи ~слав>>я вакуоль; 4 — трихоиисга; 5 — яаро 1!4 ная — уплошенная. Борозда на переднем конце ведет в треугольную глотку, из которой выходят лва длшшых жгутика; их длина сравнима с длиной клетки.
Пластиды расположены по периферии клетки. Под плагмалеммой находятся трихоцисты. Обитает в пресных водах с кислотным значением рН. Для роста в культуре нсобхолимы тиамин, биотин и витамин Вц. Класс фукофициевые (бурые) водоросли — Еисор!зусеае (Р)гаеор!гусеве) Традиционно класс назывался «бурые водоросли», то отражало окраску их галлома (от греч. уйа(гм — смуглый). Другое название класса происходит от типового рода Гисиз (пер. с лат. — морская трава, водоросль).
Общая характеристика 1. Многоклето щые представители с разнонитчатым„псевдопаренхиматозным и парснхиматозным талломом, обычно макросконические. 2. Жгутиковые стадии (зооспоры и гаметы) несут 2 лате!зальных жгутика. Передний длинный жгутик с двумя рядами трехчастных масти~ онем, задний— короткий, гладкий, с базальным вздутием. Оба жгутика заканчиваются акронемой.
В переходной зоне отсутствует переходная спираль. 3. Х оропласты имеют типичные особенности лля охрофитовых (см. рис. 24, Г, т. 1; рис. 278). 4. Пигменты — хлорофиллы а, с, и с, — маскируются дополнительными каротиноидами, из которых преобладает фукоксантин. 5. Пиреноил выступающий, ламеллы в него нс захгк1ят (рнс. 2781. 6. Глазок у жгутиковых стадий рааюложен в пластиле и ориентирован на базальное вздутие жгутика (рис.