Том 2 (1107265), страница 31
Текст из файла (страница 31)
Хотя жгутик один, но в клетках сперматозоидов имеется второе базгцгьное тело. На женских гаметофитах группами (сорусами) развиваются оогонии, в каждом из которых формируется по одной яйцсклетке. Для привлечения сперматозоидов яйцеклетки выделяют фсромон. После оплодотворения ооспоры сразу прорастают в спорофиты. Неоплодотворенныс яйцеклетки могут развиваться партсногснстичсски, но нормальный таллом образуют релко и вскоре отмирают. На спорофитах развиваются только одногнезлныс спорангии, в которых образуются четыре неполвижныс тстраспоры, лвс прорастакгт в мужские гаметофиты и лве в жснскис (рис.
283). Рис. 282. Оиг)огтср)гмг уегггсгИигггг () к Е. Гпмсй, 1935): Л - внегиний вил галлона; Б — пролольный разрез ггьглолга с рснролукгивнычн вс1вячн: )— боковая ггеавгк 2 — волоски: 3 — фсртильная асгвгя 4 — чногогнсглный спорангий: 5— ссрлчсвина 126 оооеевеоеееооееете Рис. 283. 2)гстуога. Цикл развития (Л Л Великанов и лр., (99! ). На спорофи~с ()) разниш1кзгся одногнезлиые снорангии — тетрвспоргнн ни (2). в ко|орых восле релукниошино лслсния образую~си гсграсноры (3). Они орорг1ствкзт в гвплонлпые гаметофиты (4) — женские, образуюшис сорусы оогониев (5), и мужские с сорусачи антерилиев (о). Олножгутиковыс снсрмвтозоиды (7) оплодотворяют яйнсклетки (с), зигота (У) вырастас~ в зиплоилоыи снорог)зи~ (/).
Рост снорофита и гвметофита строго вертуше ннл(н а всркушка гюыома в алане. б — в пролольном разрезе 127 Рис. 284. Раарла раяагда (Л.Л. Великанов н др., )99)); А — ансшнии аил та лома; Ь вЂ” разрез через краи таллома — виана асрхушечная клетка, В— разрез галлона с сорусом спорангисв Рад падина — Рад!на имеет плоский, вееровидный таллом (рис. 284), который может сильно и легко инкрустирова г ься карбо нагом кальция. Рагузна— однодомная водоросль. Хотя в целом для рода известно изоморфнос чередование поколений, имеются сообцгсния о прямом развитии новых спорофитов непосредственно из спор.
Порядок десмарестиевые— Ревааагеа(!а!еа Б В Талломы имеют пссвдопаренхима- тозное олнооссвос строение и облалают трихоталлическим ростом. В галлонах можно выделить главную ось, от которой отходят боковые «листья» или ветви. Жизненный цикл с гетероморфной сменой форм развития, половой процесс оогамный.
Образуют половые 7 5 В 7 Рис. 285. !)ехтагехг)а (Г. Е. Гпгхс)г, ) 935): А — фрагмент галлона; Б — асрхушка расзушего галлона;  — часть продольного среза мололой бокоьой ветви, à — оопсрсчныи срез зрелого таллома: ! — аолоскоаилный конел таллоча; 2— меристсма; 3 — оссиан клетка: 4 — псраичная клетка коры; 5 — астль; б — слой из корояых клеток; 7 — кора; Х вЂ” тифа (ни~а); Р— анмрснняя си«~с»1а ) 28 фсромоны — лесмарсстен (основной), эктокарцен и вириден. У сперматозоида отсутствует глазок.
Спорофит макроскоцический, до 4 м (у представителей рода НГтапгогпа!из спорофиты достигают в длину !О м): гаметофиты — раздсльнополыс, микроскопические нити, и по крайней мсрс олин вил — эндофит в красной водоросли. В антеридиях образуется но одному сперматозоиду, а в оогонии — по одной яйцеклетке, которая выходит из оболочки оогония, оставаясь прикрепленной к его краям. В таком положении происходит оплодотворение и развитие спорофита. Десмарестиевыс широко распространены в холодных водах северного и южного полушарий.
Иногда вместе с ламннарисвыми или фукусовыми они преобладают в сублиторали. Развиваясь в массе, становятся сильными конкурентами промысловых ламинариевых водорослей. Род десмарестия — Оехтагехг(а (рис. 285) имеет кустистое или пластинчатое слоевише. Для одной группы видов, например О. аси!еага и О. иг(д!х, характерно присутствие в вакуолях свободной серной кислоты с рН ! и ниже. Поэтому при коллекционировании водорослей их нужно держать отдельно от других, так как они сами и рядом лежащие волоросли начинают разрушаться из-за высвобождения серной кислоты. Оезтагехда встречается в теплых и холодных волах обоих полушарий.
Порядок фукусовые — овса!ех Водоросли с апикальным ростом, тканевым талломом. Вегетативныс кле~- ки с хлоропластами без ниреноидов. имеются криптостомы (ямки, из которых растут многоклсточные волоски с базальной зоной роста). Жизненный цикл диплобионтный, с гаметической редукцией. Размножение оогамное„гаметангии располагаются внутри камер — коицептакулоо (скагридий). Концентакулы находятся во вздутых кончиках ветвей таллома фукусовых — рецептакулах (рис.
286, А, Б) и открываются на поверхность таллома с помощью поры. В зависимости от видовой принадлежности в концсптакулах могут содержаться как оба типа гамст — яйцеклетки и сперматозоиды, так и только один тип. У одних видов мужские и женскис скафидии могут располагаться на одном талломс, у других — на разных. Концсптакулы формируются из единичных клеток на поверхности таллома. Развитие гаметангиев нроисхолит, как полагают, аналогично развитию олногнсздных спорангиев у других бурых водорослей, а стадия гаметофита в жизненном цикле фукусовых сильно рсдуцирована.
Первое жс деление ядра в гаметангии — мсйотичсское. Роды фукусовых отличаются по количеству яйцеклеток в оогонии — от одной до восьми. В антерилиях формируется по 64 сперматозоида. Для сперматозоидов фукусопых характерно наличие хоботка и более длинного заднего гладкого жгутика. Сперматозоиды Рисиз привлекаются фсрромоном фукосерратеном. Род (!)укус — Рисах имеет многолетнее кустистое слоевише до 2 м длиной, прикрепляется к субсграту с помощью подошвы. Ветви плоские, с выступающим продольным ребром, ветвление дихотомическое, Рост ветвей апикальный, На талдоме расположены возлушныс пузыри, заполненные газом, близким по составу к воздуху.
Половой процесс оогамный. Половыс органы формируются в концептакулах. Встречаются однодомныс и лвудомныс представители. У однодомных представителей антсридии и оогонии могут развиваться в одном и том же концсп- 129 Рис. 286. Гзгтиз (В. Ргзц, 1971, %. Вгаипс с( а)., 1974): А — гйрпыснт таллоив (! — возлушный и) зыры 2 — реиеитакул): Б — рвзре~ через реис1пакул:  — разрез женского скафилия; à — оогонии; Л вЂ” выхоз яйасклсгок; Š— разрез иужского скафилия; Ж вЂ” веточка с антсрилияии; 3 — выхоа споры,иозоилов такуле или в разных. Оогонии сидят на клсгкс ножке (рис.
286, Г), возникакзщей па стенке конпсптакула (рис. 286„В). Клетка оогония притерпевает три деления ядра, первое из которых редукпиоппое. в результате чего в оогонии образуется 8 яйцеклеток. Стенка оогопия трехслойная: тонкий наружный слой (экзохитон), толстый средний (мсзохитон) и тонкий внутренний слой (энлохитон). При созревании экзохитон разрушается, освобожлая пакет с яйцеклстками, окруженный двумя слоями. Б море мезохитоп разрушается с переднего конца, освобождая яйцеклетки, окружсппыс энлохитоном. Затем эпдохитон растворяется и яйцеклетки освобождаются (рис. 286, Д).
Антеридии обычно Формируются па ветвящихся парафпзах (рис.286, Е, Ж). Первое деление ядра в пих — редукциошюе, затем проходят митозы, в результате чего в аптсрилии образуется 64 сперматозоида. Стенка зрелого аптеридия состоит из двух слоев. Прн освобождении сперматозоидов (рис. 286, 3) сначала вскрывается наружный слой оболочки антерилия.
освобожз(ая солсржимое антеридия. покрытое внутренним слоем оболочки и слоем слизи. Этот пакет выходит из копцсптакула в море, глс внутренний слой оболочки 130 желирустся на одном или обоих концах, освобождая сперматозоиды. Сперматозоилы имеют глазок, расположенный внутри редуцированного хлоропласта. В переднем конце клетки сперматозоида 13 микротрубочек формируют хоботок — структуру, которая, как считают, принимает участие в определении женского полового атрактанта.
Сперматозоиды привлекаются к яйцеклетке видонеспсцифичным феромоном фукосерратеном, выделяемым яйцеклеткой. Узнавание же на видовом уровне связано со специфическими олигосахаридами на яйцеклеткс и сперматозоиде. На поверхности яицеклетки имеются различные участки, каждый из которых содержит различные гликопротеины. Сперматозоиды содержат гликопротеины, организованные в участки на мембране н мастигонемах персднего жгутика, а также на поверхности самого сперматозоида.