Том 2 (1107265), страница 33
Текст из файла (страница 33)
Виды рода распространены в Северном полушарии и Рис. 290. Спорофиты ла»инариевых (Л.Л, Великанов и лр., !99!); л — лыпил Б — Миегегуии;  — Ггегегхуив 135 часто растут в местах с постоянным движением воды. Используют сходным образом с ламинариями. Рад маарацистис — Масгасузт(к Длинный тонкий (ло 1 см в диаметре) ствол несет ряд пластинок (рис. 290, Б), длина которых достигает 1 — 1,5 м. Перед кажлой пластинкой ветвь расширена в грушсвилный воздушный пузырь; благоларя пузырям основная часть слоенища плавает иа поверхности воды.
Это — самые крупные фотосинтсзирующис организмы, обитаю<цис в воде: их длина достигает 60 м, каждый лень таллом способен нарастать иа 50— 60 см. Слосвиша Ми<тпсуз<й многолетние. Распространен в водах южного полушария„в северном полушарии растет нлоль Тихоокеанского побережья Северной Америки. Часто образует массовыс заросли.
В США — промьюлоный вид. В водах России встречается только у Командорских островов. Рад иереацистис — АгегеосузтЬ. Длинный, сравнительно тонкий ствол лостигает 25 м в длину, на вершине вздувается н крупный воздушный пузырь диаметром ло 20 см (рис. 290, В). Газ этого пузыря содержит ло 10% окиси углерода. От пузыря отходят «листовыс» пластинки до 3 — 9 м длиной. Таких пластин может быть до сотни. Слоевиша А<еге<>суз«з олнолстиие. Часто нсрсоцистис образует плотные заросли, распространен у Тихоокеанского побережья Северной Америки.
В России встречается в выбросах у Командорских островов. Порядок эктокарповые (в широком смысле) — Ес(осагра!еа (а. !.) Эктокарповыс включают представителей с гетеротрихальным, псевдопареихиматозным и иаренхиматозным талломом, имеющим нил ветвящихся или неветвяшихся нитей, которые часто отходят от базальных нитей или корочек. В вегстативиых к.<етках один или много хлороиластов с пирсиоидами. Рост обычно диффузный, у большинства ирслставителсй отсутствует хорошо выраженная меристема. Половое размножение — изо- или гстсрогамия, жизненный цикл с изоморфной или гстероморфной сменой генераций.
Талломы прикрепляются к субстрату, в том числе к крупным макрофитам, есть знлофитные виды. Эктокарповые — часто встречаемые и широко распространенные представители бурых водорослей. Род зктакараус — Естсагрик М иогочислениыс виды широко распространены во всех морях, ведут прикрепленный образ жизни. Талл<>м имеет вид нетвящихся кустиков желтовато-бурого цвета, достигающих в длину несколько сантиметров (рис.
291, А). Стелющиеся по субстрату нити обладак>т апикальпыч ростоми рост нертикалы<ых нитей диффузный. Только у некоторых видон вертикальные нити имеют выраженную интеркалярную меристему, еше реже встречается аиикальиый рост. Клетки нитей содержат несколько удлиненных хлоропластов, каждый с несколькими пиреноиз<ами. На диплоидных сиорофитах в одногнсздиых спорангиях (рис. 291, Б) развиваются зоосиоры. Образованик> зооспор предшествует редукционнос деление, голые зоосиоры выходят через небольшой разрыв стенки на вершине зооспораигия. Обычно 32 зоосиоры выхолят в желатиновом матриксе. Зооспоры редко сохраняют подвижность более 30 мин. Гаплоидные зооспоры прорастают в гаилоидные гаметофиты.
На гамстофитах в миогогнездых гамстангиях (рис. 291, В) образуются <аметы. Многогисздные гамстаигии — зто измсиеи- 136 Рнс. 29!. Есгосагрпг (Л.Л. Великанов н лр., 199!): А — обгднй внд; Б — аооспорапгнй (одногпе ынын спорапгнй) с зооспорачн; д — гачсаапгнй (чно~огпсздный споран~ нн) н гачегы: !' — опдодопгорсннс ныс боковыс ветви, которые имеют вид кукурузных початков и могут состоять из 660 кубических клеток. В каждой клетке многогнсздного спорангия формируется по одной гамсте. Хотя морфологичсски гамсты одинаковы, физиологически их поведение различается.
Эктокарпус — первый род волорослсй, для которо(о определили половой феромон — эктокарпсп, Женская гамета быстро теряет подвижность, останавливается и выделяет фсромоц эктокарпен, привлекающий мужские )амсты, которые прикрепляются к ес мембране с помощью акронемы переднего жгутика (рис. 291, 1). Затем одна из мужских гамет сливается с женской, а остальные уплывают. Слияние происходит задними концами клеток. Зигота без периода покоя прорастает в диплоидный спорофит. В некоторых местообитаниях па снорофитах эктокарпуса помимо олногнездых спорангисв наблюлаются нейтральные многом)сздные спорангии, в которых образуются нейтральные споры. Эти споры диплоидны.
они прорастают в диплоилный спорофит, и таким образом спорофит может сам себя воспроизволить. Показано, (то образование много(нсздных или одногнездных спорап(исв зависит от температуры воды. Так, при 13'С и ниже формируются одногнездные спорангии, при 20'С и вьппе на спорофите формируются многогнсзлные споран! ии, а в промежутке между этими температурами формиру(отся оба типа с~(орангиев. У эктокарпуса имеется еще дополни(ельный ряд путей развития, причем гамстофиты могут быть гсшлоидными и диплоидными, а спорофиты — гаплоидными, диплоидными и тетраплоидными (рис. 292).
Так, из зооспор, возникающих в резул)пате мейоза, мо(ут развиваться нс только гаплоидныс гаметофиты, но и гаплоилные спорофиты. Это явление называется гетероблисл)и». На гаплоидных спорофитах могут ()юрмироваться как нейтральныс многогнезлные зооспоран(ии, так и одногнсзлные зооспорангии. в которых формиру- 137 Гаплоипный спорофит Гаплоилный гаметофит Диплоианый спорофит о р! Зигота Гаплонаный гаиетофит о Гаплоианый спорофит и о Дигрюидный гаметофит Диплоилный спорофит о Тетраплоианыи спорофит Рис. 292. Возможные жизненныс циклы у Ее~осагрпт (Н. П. Горбунова, 1991): о — оаногггезаныс спорангии; ч — мноп>гнеапныс спорам ин; р! — репукпионнос лспсние ются гаплоидные зооспоры, прорастаюшие или в гаметофит, или опять в спорофит.
Но в потомстве наблюдают и небольшой процент диплоидпых спорофитов, которые, как полагают, возникают в результате спонтанной диплоидизации. Партеногенетическое развитие гамет приводит исключительно к развитию гаплоидных спорофитов. Иногда из зооспор многогнсздцых спорангиев этих спорофитов могут спонтанно развиваться тетраплоидцые спорофиты. зооспоры одногнездных зооспорангиев которых могут прорастать как в липлоилные спорофиты, так и в диплоидные гамстофиты (рис. 292). ЦАРСТВО АЛЬВЕОЛОБИОНТЫ вЂ” АЬУЕОЬАТЕЯ 138 Название царства (от греч. аЬео!а — пузырек) отражает особенность в строении клеточных покровов у этой группы. К этому царству относят С(1(ага (инфузории), Ппор)гуга (динофиты), Ар(согпр1еха (апикомплсксы) и еше несколько небольших групп. Для организмов этого царства при вссхг их разнообразии в строении и образе жизни имеется ряд обших морг(гологических особенностси: наличие кортикальных везикул (альвеолы, или ии4иесмгьгьные везик)тгьг), мик- роиор (структуры„которые, как полагают, вовлечены в пиноцитоз) и выделитсльных органелл.
Для С/Ваш, которые в большинстве своем активные хищники, характерно наличие лиморфных ядер (микро- и макропуклеус) и своеобразного цитоскелста, состоящего из ряда ресничек и связанных корешковых систем. Для О!пор)/у(а, у которых всгрсчаются различныс способы питания (фаготрофня, паразитизм, фототрофия и миксотрофия), характерно наличие динокариона и жгутикового аппарата, состоящего из волнообразного поперечного жгутика. расположенного в поперечной борозде, и продольного жгутика, расположенного в продольной борозде. Ар!согпр!сха — внутриклеточные, в большинстве бсзж/утиковыс облигатныс паразиты животных и человека.
Для нпх характерно присутствие алггкального козяллекса (аппарат для прикрепления и внслрения в клейки-хозяина, состоящий из роптриев и коноида). Относите/и*но недавно в клетках ряда Ар!согпр)еха были найдены редуцированные пластиды, названные иликоплг/стими. Они окружены четырьмя мембранами„имеют свой собственный кольцевой геном порялка 35 тыс.
пар нуклеотилов и фупкпионирукзт как органсллы для биосинтеза липилов. Несмотря на большое разнообразие, альвеолобионты — чонофилетичная группа, что подтверждается филогснетическим анализом последовательностей ряда генов. Молекулярная филогения показынает, что внутри этой группы апикомплексы и динофиты более связаны друг с лругом, чем с инфузориями, и формируют сестринские группы (рис. 293).
В свою очередь инфузории образуют сестринскую ветвь кладу апикомплексы — динофиты. Существуют разные гипотезы о происхожлснии этой группы. По одной из них предком динофит и апикомплексов был двужгутиковый фотосинтезирующий предок, а в ФототроФные сграыснопнлы аменонилы ИнФузории другис апикомолексы Гре гарн и и Криптоснорилии Кочьнодспиоды Рег/гьазиз Озу'гг'Ь гз Ядро линоФит Рис. 293, Филогсния ал/нзеолобионтон (В.В.1 санс1сг. РВККее1/на, 2004): / — лва гетсротинамичныт лазеральныь жгутика; 2- коргнкальныс альасолы; 3 — микроноры; 4 — 1с~сромггрфныс ядра /макро- и микронуклсусыГ; 5 — покрытие из ресничек: 6 — рогнрии: 7 — микронемы: 8 — о~крызый кононл; У вЂ” закрученный поперечный жгутик: /Π— ностогннго конлснсироя|нныс кромосомьн // — наружныс чегнуики; /2 — анутриялерное аерстсно.' О— нонеречная борозда; /4 — нролольная бородга: /5 — динокдрион: ПЗ вЂ” нузула 139 холе эволюции хлоропласты несколько раз терялись и преобрстались вновь.
По другой — предок был гетеротрофной флагеллатой, и пластиды динофит возникли позже в результате вторичного или третичного эндосимбиоза. Отдел дииофитовые водоросли (дииофиты, дииофлагеллаты, перидииеи) — 01порпу1а Название отдсла происходит от греч. с/!лео — врашаться. Общая характеристика !. Прсимушествснно одноклеточные монааные формы. 2.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
