Том 2 (1107265), страница 34
Текст из файла (страница 34)
Подвижные клетки имею> два жгу>ика, отличаюшихся как по морфологии, так и по длине. Поперечный жгутик длинный, уплошснный, имеет спирально закручснну>о аксонсму и параксиальный тяж. Продольный жгутик короткий, обычно>о строения. Оба ж>утика нссуг тонкие волоски. 3.
Хлоропласть> окрашены в желто-бурый цвет благоларя тому, что дополнительные пи>ме>пы перидиниц, диалиноксантин и диноксантин маскируют зеленые хлорофиллы и и сз. Плас гиды с псридинином имеют трехмел>бранную оболочку и трехтилакоидные ламеллы; у них отсутствует опоясываюшая ламслла (см. рис. 24, 8, т. !).
Их хлоропластный геном может быть фрагментирован на отдельные кольцевидпые фрагменты ДНК, солсржашис по одному гену и разбросанные по стромс хлоропласта. 4. В хлоропластах встречаются пирсноиды различной формы. 5. В монадных клетках можст присутствовать глазок, расположенный в хлоропласте или в цитоплазме.
Глазки разнообразного строения (см. рис. 299). 6. Прссноволныс формы запасак>т преимушсственно крахмал, откладываемый в цитоплазмс, а морскис — липиды и стсролы. 7. Присутствует уникальное ядро — динокарион; его хромосомы находятся в конденсированном состоянии на протяжении всего клеточного цикла и содержат незначительнос количество гистонов. Митоз закрытый. Микротрубочки веретена проходят в каналах, ограниченных ядсрной мембраной (рис.
297). 8. Размножсние чаше всего происхолит продольным делением клетки пополам; встречается бесполое размножение зооспорами или апланоспорами. У некоторых видов описан половой процссс. Жизненный цикл гаплобионтный, с зиготической редукцией, и тп>лько у !тос/!!ига — линлобионтный, с гаметичсской рслукцией (см. рис. 300). Рнс. 294. Строение клез кн динофит (С. Носк уап г!еп сг а!., !995): А — клетка с брюшной с>проны; Б — часть напсречно>п жгутика;  — ра>рсз поперечногп лпугяка; à — вял с иг>всрхнос~н гскальных всзнкул: 2/ — разрез через зекальные вс>нкулы; Е— трнхоннста; Ж вЂ” выбрасыванне нсчерчснногп гяжа нз трнхонг>сгы; 3 — срез через жгугнковый канал; / — аппарат Гольлжн; 2 — чнгпхонлрня; 3 — трнхоннста; 4 — жгутнкпвын канвл: 5— пузула; б — хлоропласт; 7 — прололышя Г>орозла: 8 — пропп,>ьный жги як: Р— поперечный ж>утнк.' /Π— гнпоконе: l/ - волоски; !2 — спнраль.
!3 — пнренонл; /4 — зннконе; !5 — поры; /б — чнкрогрубочка; /7 — гскальная всзнкула; / — унлулнпоаня; /С вЂ” нсрсхплпая зона: 20— ба>альное тело; 2/ — вакуоль; 22 - трубчатое огас>влснне нузулы; 23 — аксонеча; 24 — чехол поперечного ж~ > ~ яка: 25 — г>аракснгььный тяж (40 9. Митохондрии с трубчатыми кристами (см.
рис. 22, Б, и 1). 10. В клетках имеются характерные образования — пузулы (рис. 294). !!. Клеточный покров — амфиесма (см, рис. 13, т. 1: рис. 295). 12. Встречаются как в морских (около 90% видов), так и в пресных водах. Рис. 295. Схема различных типов тек дннофлагсллат (Гд. К.
8он!)з, А. Ъу!Иге)х. 19п7) и панцирь псрилнней: ») — Охугг)нз; Б — нскгнорыс виды 6Зпгггаг)гпгип»;  — Кагаг)гпгпгп, à — ИЬ!а»гдп»ига. !сги!пг)ипк Я вЂ” внд нанннрв с брюшно»! стороны; Š— внд сннзу; З)à — внп свсрху; ! — нонсрсннвв борозда, х — продольная борозда (фого Г.А.
Ьсппковой, СЭМ) К динофитам относятся нреимушсственно одноклеточные монадные прсдставитсли (линОфлагсллаты) с лОрсовентрал!»Иых! строснием; значитсльно рсжс встречаются лругие типы дифферснпиации таллома. В последнее время в связи с изучением жизненных циклов динофит бьшо показано, что многие из коккоидных форм являются только стадией в жизненнол) цикле или цистами других динофлагеллат. Также нитчатая структура, возможно, представляет собой свободное объединение пист или неподвижных вегетативных клеенок, которос сушсствуег короткий промежуток времени, а цисты с ослизняюшейся оболочкой ранее могли быть приняты за самостоятельные виды с пальмеллоилным типом дифференциации таллома.
Поэтому для вегстативных клеток динофит в настоящее время рассматривают только три типа дифференциации таллома: монадный, ризополиальный и коккоилный. Форма тела динофитовых весьма разнообразна: шаровидная» эллипсовидная, яйцевидная, обратнояйцевидная, грушевидная. в форме полумесяца или !Страэдра. Клетки обычно уплощсны и в поперечном сечении имеют вид эллипса или пластинки. Рсжс тело округлое, неуплошеннос. Размеры клеток у линофитовых колеблются от 6 до почти 2 ООО мкм. Наиболее крупные представители встречаются в морях, среди пресноводных самые крупные клетки имеют виды Сега!!ит — до 450 мкм. Клеточный покров.
У динофлагсллат ад)9)иесиа (покров) нрелставляет собой совокупность цитоплазматичской мембраны и ряда, расположенных под ней амфиесмальных (текальных) всзикул (рис. 294, 295; см. рис. 13, т. 1). Текальния везикули представляет собой уцлошснный пузырек.
окруженныи олиночной мембраной. Число таких пузырьков варьирует у динофитов от нескольких сотен (например, у Сгутиог((в!ит) до двух (например, Ргогосешгипг) на клетку. Расположение их неодинаково: например, у Ол)»гт)))хтекальные везикулы разъединены, у представителей других ролов они соприкасаются (рис. 295). Всзикулы у олних динофит, клетки которых выглядят под микроскопом как голые, не солсржат целлюлозных пластинок, а только заполнсны аморфной массой. Покров динофит, которые содержат текальные пластинки из целлюлозы и других полисахаридов.
Называк)т ианиире»и (рис. 295, у2 — Ж). Иногда, например, при охлаждении до 4'С, у отлсльных прслставитслсй наблюластся процесс сбрасывания панциря. При переносе в обычные условия панцирь регенерируется через сутки. Имеется зависимость мсждучислом пластинок на клетку 142 и их толшинои: чем толше пластинки, тем их меньше. У Кагоаутит пластинки достаточно тонкие, у Реггг(!поит и Сего!(ит они очень толстыс и могут нести различные выросты, их количество редуцируется до двух десятков. Пластинки панциря играюг основную роль при идентификации панцирных динофлагеллат, составляя формулу теки, гле определенные пластинки обозначаются цифрами и буквами.
Амфиесма состоит из трех часзеи: верхней — эпиваяьвы (эпитека, эписома, эпикон). нижней — гиповальвы (гипотека, гипосома. гнпокон) и срсдней— пояска (цингулкзм). соеднняюшсго верхнюю и нижнюю части амфиссмы. В свою очередь эпивальва и гиповальва у панцирных форм состоят из отдельпых шитков, соединенных в определенном порялке швами (рис. 295, Л вЂ” Ж). Швы представляют зону роста панциря: за счет их разрастания происходит увеличение размеров пшширя. Верхушка зпивальвы у некоторых представителей оканчивается апгкеожч нижний конец панциря называют антапексожс Форма, число и размешснис пластинок, а такжс наличие шипов относятся к систематическим признакам.
На панцире многих видов имеется две бороздки— поперечная и пролольная (см. рис. 294). Поперечная бороздка делит панцирь на эпивальву и гиповальву и может проходить или по экватору (например, у Рвгй)обит) или быль смсшенной к переднему (например, у Атрп(йп!ит) либо заднему концу (например, у Кагоабпит). Бороздка может полностью опоясывать спиннспо сторону панциря, соединяясь (кольцевая) или нс соединяясь (спирально завитая) на брюшной стороне. Иногда она опоясывает только половину панциря (например, у представителей Оетй(!и!ит). Пролольная борозлка расположена на брюшной стороне панциря, прохолит только по гиповальвс, резко переходит на эпивальву, а у видов бопуаи(ах доходит ло апекса, перехоля лаже на спинную сторону. Под текальными всзн кулями располагается слой микротрубочек (см, рис. 294, 295).
У многих динофитов в текальных везикулах под тскальными пластинами имеется добавочный слой, устойчивый к сильныч кислотам и основаниям и состоящий из спорополлепинподобной субстанции. У некоторых прслставитслеи с панцирем под гекальнымн везикулами может располагаться сше одна мембрана, Снаружи от плазмалемчы некоторых дипофлагеллат, например у Атр(пг(п!!ит саггег(г, расположен гликокгыикс, состояший из кислых полисахаридов, который форыируезся, возможно, за счет леятельпосзи цитоплазматических мукоцист. На поверхности клеток некоторых динофлагсллат присутствуют органические чешуйки, как у ряда примнезиофитовых, золотистых и празинофициевых зеленых водорослей.
Такие чешуйки вс грсчаются, например, у ! ериуог(ииит югав, который содержит зеленыс пластиды, произошедшие от празинофициевого зндосимбиопта, но они отсутствукп у Оутпог(!пят с(г(огорпогит, у которого хлоропласт тоже происходит от празинофицневых. Некоторыс динофлагсллаты имеют внугренний кремневый скелет, козорый закладывается в селикалемме, но в отличие от диатомей, нс покрывает клетку снаружи от питоплазматичсскои мембраны. Например, фаготрофная динофлагеллата Асггп!всиз Рвтазгепаз солержит 2 пятилучевыс кречневыс звезды. расположснныс около ядра.
В оболочках покояшихся пист нли зигот н у ископаемых форм динофит встречается химически стойкое вешсство дипоспорип (отличается от снорополленина по автофлкюрсспенции) и хитин. !43 Жгутики. Прикрепление жгутиков к клетке у динофит может быть различным. Если два неравных жгутика отхолят от апикального конца клетки, то такой тип называется десмоконтныя, например у Ргогосеп~гит (см. рис.