Том 2 (1107265), страница 29
Текст из файла (страница 29)
Глазок отсутствует у сперматозоидов дссмарестисОсновной запаснои продукт — хризоламинарин (1>-1,3-связанный глюкан). Он расположен в специальных вакуолях в цитоплазме около пиреноида. Встречаются маннит и липиды (в виде капель масла). Маннит — шестиятомный спирт, который помимо резервной функции выполняет осморегуляторную. Его концентрация внутри клетки зависит от изменения солености воды.
В мололых клетках бурых волорослсй содержатся мслкис и многочисленные вакуоли, которые с возрастом становятся крупнее за счет слияния. Сократитсльные вакуоли отсутствуют. В цитоплазмс расположены 4изоды — везикулы, содержащие феофипиновые таннины (флорозапнины). Флоротаннины — поли»сры флоро>лк>пина, извссзны только у бурых водорослей. Функция их, возможно, связана с зашитой талломов от выедания животными, например такими; как гастроподы. Они. возможно, ингибируют поселение на поверхности таллома эпифитных водорослей и животных.
Прелполагают также, >то они принимают участие в защите от радиционного повреждения и в аккумуляции тяжелых металлов. Бссцвстнь>с флоротаннины на воздухе окисляются с образованием бурого или темного пигмента фикофсина, придаюгцсго высушенным бурым водорослям их характерную темную окраску.
Ядро чаще всего одно, но у некоторых прелставителей и с возрастом клетки изрслка бывают многоялсрными. Например, в клетках ()иг>н((еа содержится от 2 до 5 ялср. Ялрышко одно. 118 г)тиигоз (рис. 279) начинается с удвоения центриолей, которые появляются в интерфазс. Затем в ранней профазе пара це~триолей мигрирует к противоположному полюсу (рис.
279, А). Они становятся центрами звездчатого образования, состоящего из микротрубочек. Ядрышко исчезает в профазс. Ядерная оболочка остается ло анафазы; в ней имеются пебольшис открытые зоны около полюсов, через которые проходят микротрубочки веретена. В поздней анафазс полностью исчезает оболочка ялра, В ранней телофазс зи счет удлинения межполюсных микротрубочек происходит удаление дочерних ядер друг от друга (рис. 279, В). Вскоре веретено деления исчезает, поэтому дочерние ядра двигаются назад навстречу друг другу и лежат в поздней телофазс рядом (рис.
279, !'). Цитокг/иез у болыцинства бурых водорослей происходит путсм впячивания мембраны. У Ьвсиу и Аусор/(у!!и/и в центре клетки при делении формируется пластинка, которая растет от центра к периферии, как у зеленых растений. Плазмодссмы (рис. 279, Д) встречаются, вероятно, в поперечных перегородках всех бурых водорослей, лаже у тех, у которых персгоролка образуется за счет впячивания мембраны. Через плазмолссмы осуществляется связь цито!!лазмы соседних клеток.
Размножение. Вегеталгивное размножение у ряла бурых водорослей может осуществляться участками таллома, у видов рола 5р/гггсе!а/тг/ — выводковыми веточками; у Рис//5 на полошвс имеется группа клеток, способных к диффере~цировкс в новый галлом. 8 1 хх// (4 мкм !5 16 /7 $$4ф~ФЩМ~б,! 2( О.-, б мкм В Рис. 279. Схема митоза у бурых водорослей (С. НоеМ ыап г)сп с! а!., !995): Л вЂ” профаа; Ь вЂ” чегтгфаза;  — ранняя телофаза: à — позлняя тслофаза; 3/ — поперечная персгоролка с характерными пдазчолссчами: ! — ввезла из микрогрубочск.
расхолюпихся от пары лен гриодси на каждом полюсе веретена; 7 — ляижсние дочсрнсп пары нентриолси вокруг ялра к лругочу полюсу всрсгсна: 3 — ялрьнико,' 4 — оболочка ядра: 5 — микротрубочка; а— аппарат Голь!ми; 7 — нснгриояь; У вЂ” знлоплазматическая сеззк 9 — хромосомная чиьротрубочка; !Π— яезинтсгрированис ядерной оболочки; /( — хромосома; /2 — ьгсжполюсная чикрогрубочка; /3 — подярныс отверстия: /4 — оболочка лочсрних ялср. образования вокру~ телофазныл ялср; /5 — ггзгазтггь~сьгьга: (6 — нлазмолссча; /7 — клеточная стенка )!9 Таблица 8 Химическая структура и распространение феромоиов у бурых водорослей (Н.П.Горбунова, 1991; (.Ма!сг, Г).О.
Мбйег, 1986; С. Нос!«кап «(сп с! а1.„1995: КЕ. Еес, 1999] Структура так«он Наемпие Епасагриз плси(адик Е. Гагат«а(а(ая БрЬасе!ама г(8(«(и(а, ((«(епо«уи((т и(гки1агсл Оезтаг«мНа аса(еа(а. Еат(паса, Ма««агут((т Эктокарпсн (эктокарпин сирснин) Оелтагед((а аси(еи(а, О. у(г!«(кь С(а«(од(ерЬит (1 вид), Еап1(паг!а, Ча«то«у«тпт Десмаресте ц О!с(уа(а Йс!т(ати Диктиоцтерсн (диктиотен) Еапппаг(а«еде, Л!апас«во, !.салоп(а«еде (29 видов) Ламоксирец Си((ег(а тилф«(а, С(н>г«(а «отел(оха, ЗРЬасе(аиа М ул ыифидсн ауг(пха«(егта рЬ(ппеу(, Оеатагед((а аса(еа(а Виридисн Гасил леггатд Р. «едка(псом, Е, тр(га(ел Е екапелсегдп Ре(гела и«(ХЬ(((, 5агда«мат Ьогпеп' Фукосерратсн Атсорлу!(ат п«плмит, орЬасго(г(«Ь(а «Ьуаг!са(а, Рк(у«хя рЬоп Грелки (ассах Финаваррсн Суу(прЬага у(виола Цистофорсн Нагтонга Ьап(тй, Х~РЬарлага «Ьоп«(горЬу!(и, Х.
8(а«((а(а, Рагс(1!еи ро(а(ам(т, О. ап(дичка, О. т!(апи, Ясу(опрьап !отел(аг(а, Со(ротеп(а регея (па Гормозирен 120 Бесполое размножение цроисхолит с помошью зооснор, у некоторых — нсподвижными тетра- и моноспорами. Споры бесполого размножения формируются в результате мсйоза и нослсдукнцих митозов в олногнезлных сцорангиях. Половой процесс изо-, гетеро- и оогамный. Гамсты образуются в многогнезлных гамстангиях. В каждом гнезле (клетке) тако(о гаметангия формируется по олной гамете. Для бурых водорослей известны половые феромоны, исследование которых активно проволится с 80-х годов прошлого века.
Половые фарол(опт — это растворимыс вещества, которые координируют активность клеток при половом размножении. Они активны при концентрации 10 " моль/л и на расстоянии до 0,5 — 1 мм. Фсромоны бурых водорослей могут или стимулировать раскрытие антеридисв, или привлекать мужские гаметы к женским. Они также принимают участие в изоляции видов. Известно цо крайней мсрс десять феромонов у бурых водорослей, псрвым из которых был открыт эктокарцен (табл. 8). Полагают, что фсромоны продуцирует большинство (если нс все), бурых водорослей, имевших половос размножение. Жизненный цикл. У бурых водорослей, имеющих половое размножение, можно выделить два основных типа жизненных циклов. Один — гапло-дипгобионтный жизненный цикл со спорической редукцией с изо- или гетероморфнои сменой форм разеития. Споры бесполого размножения формируются на липлоидных сцорофитах, в одногнездных спорангиях при их формировании происходит мсйоз.
Гаплоилныс зооспоры и тстраспоры прорастают в гаплоилный гаметофит, на котором в многогнездных гаметангиях формируются гамсты. После слияния гамсз динлоилная зигота прорастает в липлоидный сцорофит. Другой тип жизненного цикла — диплобионтнмй с гаметической редукцией; редукционнос деление цроисхолит при образовании гамет.
У бурых волорослей место мсйоза доказано цитологически по наличию в пахитенс синаптонемального комплекса. Экология н значение. Бурые водоросли широко распространены во всех морях нашей планеты, наиболыцсго развития достигая в морях умеренных и приполярных широт. В тропиках массовое развитие бурых водорослей приурочено к зимним месяцам, когла понижается температура волы. В морях умеренных и приполярных широт бурный рост их талломов начинается весной, и наибольшего развития они лостигают в летние месяцы. Наиболсс густые заросли бурых волорослсй формируются в верхнсй сублиторали до глубины 15 и, хотя встречаются от литоральной зоны и до глубины 40 — 120 — 200 м.
На такую <з<убину, например в западной части Средизсмного моря, проходит только 0,6% света по отношению к поверхности воды, Ламинарисвые могут формировать гигантские подводные леса, такие, например, как вдоль тихоокеанского побережья Северной Америки. Прикрепляются бурые волоросли к различным субстратам — скалам, камням, гравию, раковинам моллюсков, другим водорослям. Некоторые небольшие бурые водоросли живут внутри тканей других водорослей как эндофиты, В пресных водах встречаются только 8 видов, относящихся к родам Нег<йаид<е1!а, Ес<осагригь ардисе!аг<а, РхеидойодапеИа, Е<гйодегта, Р1еиго<Гаада и Рог<ее<пети.
Возможно, Н. <!их<а«2<х — обычный компонент речной флоры, но из-за незнания этой группы часто остается в пробах незамеченным. Роль бурых водорослсй в природе чрезвычайно велика. Это один из основных источников ор<анического вещества в прибрежной зоне, особенно в морях умеренных и приполярных широт; их заросли служат местом питания, укрытия и размножения многих животных. Бурые волоросли используя>т в пищу, на корм скоту, как удобрения, для производства алы ипатов и маннита.
Ежеголнь<й сбор Еат<паг<а и близких к ней водорослсй достигает 2 млн т сырой массы„более миллиона тонн дает цроизволство сс марикультуры в Китае. 121 Альгипаты — нетоксичпыс соединения, обладающие коллоидными свойствами, поэтому они широко используются в пищевой и фармацевтической промышленности. Алы иновая кислота и ее соли способны к 200 — 300-кратному поглощению воды, образуя гели, лля которых характерна высокая кислотоустойчивость. В пищевой промышленности они используются в качестве эмульгаторов, стабилизаторов, жслируюших и влагоудерживаюших компонентов. Например, сухой порошковый алы инат натрия используют в производстве порошкообразных и брикетированных растворимых продуктов (кофе, чай, сухое молоко, кисели и др.) для их быстрого растворения.
Водпыс растворы альгинатов используютдля замораживания мясных и рыбных продуктов. В мире в пищевую промышленность идет порядка 30% получаемых альгинатов. В текстильной и пелла>лозно-бумажной промышленности алы.ипаты используют для загушсния красок и усиления прочности их связи с основой. Пропитка тканей некоторыми солями альгиновой кислоты придаст им водо- непроницаемость, кислотоустойчивость и увеличивает механическую прочность. Ряд солей альгиновых кислот используют для получения исскуствснпого шелка. Во время Второй мировой войны в США и Англии из альгиновой кислоты и ес солей производилось большое количество маскировочной ткани и сетей лля жилых и промышленных зданий.
Альгинаты применяются в металлургии как компонент Формовочной зсмли, в ралиоэлсктроникс — как связуюший агегп при изготовлении высококачественных ферритов, а также в горнолобываюшеи, химической и лругих отраслях промышленности. В фармацевтической промышленности альгинаты используются для покрытия таблеток, пилюль, в качестве компонентных основ для различных мазей и паст, как гели-носители лекарственных прспаратов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
