Том 2 (1107265), страница 28
Текст из файла (страница 28)
278). 7. Запасныс продукты — ламннарин, откладывавшийся вне хлоропласта, шсстиатомный спирт маннит и липиды. 8. Митохондрии с трубчатыми кристами (см. рис. 22, 6; т. 1). 9. Клеточная стенка состоит из сети цсллюлозпых микрофибрилл, укрепленных альгинатом кальция, формирующих структурную фракцию клеточной стенки„и аморфного магрикса, состоящего из фукоиданов и растворимых альгинат<ш. 10. Митоз полузакрытый, с цснтриолями (см. рис.
279). 11. Размножение вегетативное, бесполое и половое. Гаметы формируются в многогнездных гаметангнях, зооспоры — в одногнездых спорангиях. 12. Жизненный цикл диплобионтный, с гамстической редукцией или гапло-дип,юбионтный со споричсской редукцией. 13. Все фототрофы. 14. Подавляющее большинство — морские обитатели. Тадлом.
Среди бурых водорослей отсутствуют од~ юклс гочныс и колониальные формы, все особи многоклеточные. Встречаются как однолетние, так и многолетние виды, возраст которых может достигать 15 — 18 лет. У бурых водорослей талломы могут быть микроскопическими или достигать нескольких десятков метров (напримср, у Масгосгхги, Юегеосузги). Форма талломов самая разнообразная: стелющиеся или вертикально стоящие нити, 115 корочки, пластинки (простые или рассеченные), мсшки, вствяшиеся кустики. Прикрепление талломов осу!цествляется с помошью ризоилов или полошвы. Для удержания в вертикальном положении у ряда бурых водорослей образуются воздушныс пузыри, заполненцыс газом.
Наиболее сложно устроены талломы ламинарисвых и фукусовых. Их слое- ниша имеют признаки тканевой дифференцировки со спсциализацисй клеток. В их талломс можно различить: кору, состояшу!о из нескольких слоев интенсивно окрашенных клеток; ссрлпсвину, состояшую из бесцветных клеток, часто собранных в нити. У ламинарисвых в сердцевине образуются сито- видные трубки и трубчатые нити, Сердцевина выпол!ист нс только транспортную функцию, но и механическую, так как в нсй нахолятся нити с толстыми продольными стенками.
Межлу корой и сердцевиной у многих бурых водорослей может находиться промежуточный слой из крупных бесцветных клеток. Рост таллома у бурых водорослей чаше всего интеркалярный (вставочный) и апикальный (верхушечный), рсжс базальный. Интеркалярный рост может быть диффузный или имеется зона роста. У крупных прслставителей вставочная (интсркалярная) меристсма расположена в месте перехода «чсрсшкаж в «листовую» пластинку. Крупные водоросли также имеют меристематичсскую зону на поверхности надлома, так называемую меристодерму (своеобразный аналог камбия высших растений).
Необычный тип меристсмы, который встречается только у некоторых бурых водорослей, — трихоталлическая меристема, развитис клеток которой происходит в основании настояших волосков. Настояшис 116 Рис. 278. Продо.!ьный срез через !5 зООс!юру згЗггхт!Рггои (С. НОСИ уап дсп е! а1., !995): !б ! — мастигонемы; 2 базальнос азлугис; 3 — трубчатая часть; 4 — терминалышя пи!ь; !7 5 — псрслний перистый ж!угик; б — попе- речный срез через аксонсму псрслпего жгу- 73 тика'. 7 — залнии гладкий яоу!ик: 8 — ба- зы!ьнос азлугис ж!утика; 9 — поперечный 19 срез через бюальное тело залпе!о ж!у!ика: /0 — лаухчасгныи микргжрубочкоаыи корешок; I/ — !лааныи псрслнии микротрубоч- 20 коаый корешок; 72 — аезикула; /3 — митохонлрия; 14 — плазиалечма; 15 — аппарат Гольлжи: 76 — кольпеаой хлороплас!ный пуаысоисн !7 — оболочка ялра; 77à — ялро: 79 — пирсноил; 20 — х:изронластпая энлоплазма!ичсская сеть; 21 — обо.ючка хлоропласта; 22 — псрипластилгшя остье 23 — ламелла: 24 — опоясыаакннся ламе,!ла: 25— х.юропласт; 2б — глазок волоски размешаются на поверхности меристодсрмы рассеянно или пучками и часто погружены своим основанием в особыс углубления — криптосгомы.
Жгутики. Жгутиковые стадии в жизненном цикле бурых водорослей представлены только гаметами и зооспорами. Два неравных жг утика прикреплены сбоку (рис. 278) (сперматозоиды 2)(сгуога имеют только один жгутик). Обычно длинный перистый жгутик направлен у бурых водорослей вперся, а гладкий— вбок и назад, но у спсрматозоидов ламинариевых, спорохцалисвых и десмарестиевых, наоборот, длинный перистый жгутик направлен назад, а короткий гладкий — вперся. Помимо трсхчастных масгигонем на длинном жгутике присутствуют чешуйки и шипики; его кончик может быть спирально закручен.
В основании гладкого жгугика находится базальпос вздутие, У сперматозоидов фукусовых вокруг жгутика имсстся свособразная воронкообразная структура— хоботок, поддерживаемая микротрубочками псрвого корсшка. Вязальные тела жгутиков расположены под углом почти 110 градусов и соединены тремя исчерченными лентами. Типичной конфигурацией для бурых волорослсй является наличие четырех микротрубочковых корешков (см. рис. 244, 278). Один корешок состоит из 7 — 5 микротрубочек, направлен к переднему концу клетки, где он загибается и идет назад; другой корешок состоит из 5 — 4 микротрубочск и направлен в две стороны от базального тела— к переднему и заднему концу клетки; ешс два корсшка — короткие, состоят каждый из одной микротрубочки.
В корешковой систсмс отсутствует ризопласт. У ряла бурых водорослей строение корешковой системы отличается от описанного. Покровы. Клеточная стенка бурых водорослей толстая, двух- или трехслойная. Внутренний слой содержит прсимущсствснно волокна из целлюлозы, внешний псктиновый слой содержит альгиновую кислоту, сс натриевую соль, фукоидац и другис сульфатированпые полисахариды (см. рис. 17, т. 1). У бурых водорослей целлюлоза составляет от 1 — 10% от сухого веса таллома.
Она встречается в вилс микрофибрилл, синтсзирусмых терминальными комплексами, расположенными в плазмалемме. Терминальные комплсксы бурых водорослей представляют собой линейпыс ряды плотно уложенных частиц (см. рис. 18, А, т. ! ). Каждая частица состоит из двух субъединиц. Такой линейный комплекс встречается у трибофицисвых, красных и некоторых зеленых водорослей.
Агьецновая кислоиш (см. рис. 17, т. ! ) — это полимер, построенный из двух моцомеров г)-маннуроновой и г';гулуроновой кислот, соединенных )3-1,4-связями. Пропорции кислот могут варьировать даже в пределах одного вида. При взаимодействии с катионами они образуют соли, причем альгинаты одновалентных металлов, например альгинат натрия, хорошо растворимы в воде, в то время как сама альгиновая кислота и ее кальциевая соль не растворимы. Растворимыс альгинаты входят в состав матрикса клеточной стенки, иногда ца их долю приходится цо 35% сухого веса таллома.
Фуканы (фукоиданы или аскофилланы) — полимеры Л-фукозы и сульфатированных сахаров. Их функция до конца нс выяснена. Счизастся, что они игракп важную роль в прикреплении зиготы и ее прорастании у фукусовых водорослей. У некоторых диктиотовых, например у Раг)!па, в клеточных стенках откладывается известь в форме арагонита. 117 Клеточные структуры. В клетках бурых водорослей встречается от олной до многих >ыастид. Чаще хлоропласты мелкие, дисковилные, париетгц>ьныс. Их форма может быть звездчатой, лентовидной или пластинчатой; форма хлоропластов может меняться с возрастом клетки. Оболочка хлоропласта состоит из четырех мембран; там, глс хлоропласт расположен рялом с ядром, наружная мембрана хлоропластной зндоплазматической сети псрехолит в наружную мембрану ялра (рис. 278).
Перипластидное пространство хорошо развито. Ламеллы трсхтилакоидные; имеется опоясывающая ламелла; хлоропластная ДНК собрана в кольцо. В хлоропластах солсржатся хлорофиллы и, с„с, Помимо фукоксантипа у бурых водорослей ирису>ствук>т лругис каротиноиды: 1)-каротин, виолаксацтин, зеаксянтин. антераксацтин, цеоксантин, лиадипоксантин и диатоксантип. Хлоропл»сты вегетятивных клеток Ес1осагра1сз имеют олин или несколько грушсобразных пирсноидов, в то время как в вс> с >ативных клетках у 1яс)08са!еж Г)(с1уош(ез, Гаса(сз, 1апйпапа(ез, 8рйасе)япа(са хлоронласты без пиреноидов. Гамсты и зооспоры этих порядков содержат хлоропласты с рудиментарным пирсноидом.
Глазок состоит из 40 — 80 липидных глобул, собранных в один слои: расположен в хлороп чаете и ориентирован на базальное взлутис (рис. 278). У бурых волорослсй оп выполняет функцию линзы, фокусирующсй свет на жгутиковое взлутис, которое и является собственно фоторспсптором. Для фототаксиса бурых водорослей более зффсктивным является свет с ллиной волны 420 и 460 нм, что, возможно, связано с флавинподобными субстанциями в базальном вздутии заднего жгутика. В жгутиковых клетках ламинарии и близкородствснных ролов отсу>ствует фоторецепторный аппарат; у них нет ни >з>азка, ни базального вздутия.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
