Том 2 (1107265), страница 40
Текст из файла (страница 40)
3. Хлоропласты близки к одноклеточным пианобактериям; в их оболочке присутствует тонкий пептидогликаповый слой. Хлоропласты окрашены в сине- зеленый цвет, так как зеленый хлорофилл а маскируется синими пигментами фикоцианином и аллофикоциапипом. Эти пигменты расположены в фикобилисомах, лсжаших на поверхности тилакоидов ( рис. 303), как и у синезеленых и красных водорослей.
4. Тилакоиды не собраны в граны. Они одиночные и равноудаленные, как у цианобактерий и красных водорослей (см. рис, 24, А, т. 1; рис. 303). 5. Хлоропластная ДИК сконцентрирована в центре хлоропласта, как у цианобактерий. В центре хлоропласта обнаружены также полиэдральные тельца (карбоксисомы), в которых содсржится фермент Рубиско. 6.
Запасной продукт — крахмал, откладывается в виде гранул в питоплазме. 7. Митохондрии с пластипчатыми кристами (см. рис. 22, А, т. 1). !63 о. Оболочка клеток состоит из плазмалеммы и расположенных под ней альвеол и микротрубочск. В клеточной стенке может присутствовать целлюлоза. 9. Размножение вегетативное и бесполое (зооснорами и автоснорами). Половое размножение не известно. ! О.
Обитают в пресных водах. Этот небольшой отдел водорослей привлекает особое внимание исследователей в связи с уникальным строением хлоронластов„которые представляют собой особую древнюю ветвь нластид. Отдел солсржит единственный класс О)ацсосузгор)1уссас с 9 родами: Суапор(юга, 6(аисосут((к С!оеосйие(е, Агс(!еорз(з, С(иисосух(ирз(еб Ре((ап(и,,'з(гоЫ(огпопвк Суипор(ус((е, С(!а(игот(оги, !лаукоцистофиты обитают в пресных волах, в том числе в болотах, встречаются как планктонные формы, так и прикрепленные колонии. В пробах их легко отличить от других волорослсй со схожей морфологией но наличию ярко-синс-зеленых нластид, а от синезеленых водорослей — по присутствию неокрашенной цитонлазмы.
Под клеточной мембраной клеток глаукоцистофит находятся унлоиснныс всзикулы (альвеолы) (см. рис. 303). У олних прслставитслсй они содержат чешуйкоподобныс структуры, у других — фибриллярный материал, у третьих, по-видимому„всзикулы пустые. Схолные структуры встречаются но периферии клеток динофит. У глауконистофит с коккоидным типом дифференциации таллома в клеточной стснкс содержится целлк>лоза. жгутики. Монадные представители и стадии на переднем конце несут два неравных но длине жгутика. Жгутики глаукоцистофит имеют типичное Лля эукариот с ! роение. На их поверхности в два ряда располагаются тонкие волос- 1 2 Рис. 303.
Схема строения клетки глауконистофит (С.А. Карпов, 200!): ( — бааальиыс ясла: 2 — аппарат Голыоки; 5 — митокоилрия; 4 — кассо гиая сгсика: 5— альясолы: 6 — ялро; 7 — хлороиласг )64 ки, напоминающие волоски на жгутиках некоторых зеленых водорослей и отличающиеся от трубчатых мастигонсм охрофит. В корешковой системе жгутиков микротрубочковыс корешки могут располагаться крестообразно, как у некоторых зеленых водорослеи; для ряла представителей показано наличие многослойных структур, как у харовых.
Несмотря на схолство с зелеными водорослями в строении жгутикового аппарата, глаукофиты нс образуют с ними близкоролственную группу. Пластидьь Форма округлая или эллипсоидная. Окружены двумя мембранами, между которыми расположен ригидный слой, состоящий из мурсина. Его толщина (около 7 нм у СуипорЬога рагаг7оха) меньше, чем в среднем у пианобактсрий.
Именно наличие псптидогликапа в оболочке пластил объясняет ингибирующсс действие на пластиды глаукоцистофит ))-лактамных антибиотиков. Так, добавление пенициллина к среде кулгпивирования вызывает разрушение пластид. Их степка лизируется также лизоцимом. Тилакоилы несут на наружной повсрхности полудисковилныс фикобилисомы. Фикоэритрин и типичныс для синсзеленых водорослей каротиноиды (миксоксантофилл и зхипснон), возможно, отсутствуют.
Каротиноиды представлены ))-каротином, зеаксантином и ))-криптоксантином. В центре пластил расположены крупные одиночпыс или многочисленные мелкие карбоксисомы. В пластилах находятся полифосфатные гранулы. Хлоропластный геном глаукоцистофит содержит ряд генных кластеров, типичных лля цианобактерий, и кодирует ряд белков, которые нс кодируются пластидами большинства водорослей. Он содержит гены, колирующис обе субъединицы Рубиско, как у цианобактерий и водорослей, у которых отсутствует хлорофилл Ь, в то время как у высших растений, эвглсновых и зеленых водорослей ген, кодирующий малую субъединицу, входит в состав ядерного генома.
Ллитсльное время хлоропласты глаукоцистофит рассматривали как эндосимбиотичсские синезеленые водоросли (циинегды), живущие в клетке одноклеточных гетеротрофных зукариот. Одно время их считали переходной стадией мсжду энлосимбиотическими циапобактсриями и простыми пластидами красных волорослей, г.е, уже пс цианобактериями, но еше и нс пластидами. Однако размер генома хлоропластов глаукоцистофит оказался в 1О раз меньше гена свободноживуших синезеленых волорослей. Он включает около !40000 пар нуклсотидов, что близко к размсру генома хлоропластов.
В пластидах глаукоцистофит в отличие от цианобактерий отсутствует дыхательная цепь переноса электронов. Полобно пластидам других водорослей, они теряют способность к размножснию вне клетки и пе могут культивироваться, как цианобактерии, вне цитоплазмы хозяина. Вместе с тем в изолированном виде они сохраняют структурную целостность значительно дольше, чем изолированные хлоропласты высших растений, хотя скорость фиксации углекислого газа и выделения кислорода снижаются у них намного быстрее. Сделанные открытия позволили заключить.
что «цианеллы» глаукоцистофит — функциональные хлоропласты, а нс эндосимбиотические цианобактерии. Но это не значит, что хлоропласты глаукоцистофит не произошли от эндосимбиотических цианобактерий. Строение оболочки (наличие пептидогликанового слоя, близость внутренней мембраны к плазмалемме цианобак- 165 тсрий), пигментный состав и сравнительный анализ нуклеотилных последовательностей ряда генов демонстрируют, что пластиды глаукофит являются продуктом первичного эпдосимбиоза с цианобактсриями. В результате такого симбиоза цианобактерии потсряли 90% генома и способность к нсзависимой жизни. Филогеиия.
Филогснстический анализ ядерных генов, кодируюших РНК цитоплазматичсских рибосом клетки-хозяина, свидетельствует о монофилии глаукопистофит. Род Яаисозрйаега, который одно время относили к глаукопистофитам, на основании такого анализа следует поместить в краспыс водоросли. Оп имсет и ряд морфологичсских особенностей, отличакнцих сго от глаукоцистофит: отсутствие псптидогликанового слоя в оболочке хлоропласта, наличие К-фикоцианина и полное отсутствие жгутиков и базальных тел. С филогснисй хозяйской клетки согласустся также положение пластид 6!аисозрлагги как сестринской группы красных водорослей.
Удивитсльно сестринское родс~во между глаукоцистофитами и криптофитами, показаннос в результате такого филогснстичсского анализа, поскольку обе группы не имеют очевидного сходства по морфологическим и ультра- структурным характеристикам, исключая уцлошенныс митохондриальные кристы (такие кристы ешс имеются у красных и зеленых водорослей, животных и грибов). Несмотря на наличие многослойной структуры в жгутиковом аппарате и систсмы всзикул под плазмалсммой, филогенетичсский анализ нс обнаруживает никаких связсй динофит с глаукоцистофитами.
В то же время в рядс работ поддерживается точка зрения, согласно которой глаукоцистофиты рассматриваются как рано отделившаяся сестринская ветвь ствола «красные водоросли — зеленые водоросли — стрсптофиты» в рамках царства растений. Филогснетичесикий анализ хлоропластов глаукоцистофит, проведенный на основании сравнения последовательности ВЯЖИ г1))ЧА, показал монофилстичность их происхождения от обшсго предка, несмотря на вариации в размерах, форме и ультраструктурс.
Хлоропласты глаукоцистофит представляют, по-видимому, архаичную ветвь пластил, которая после своего обособления слабо радиировала и не получила дальнейшего морфологического развития (см. рис. 26, т. ! ). На примитивность пластид плаукоцистофит указывает отсутствие вспомогательных хлорофиллов (присутствует только хлорофилл и). наличие фикобилисом, одиночных и равноудалснпых тилакоидов, карбоксисом, пептидогликанового слоя, генных кластеров и последовательностей в хлоропластном геноме, типичных для цианобактерий.
В отличие от пластид глаукоцистофит — другая ветвь, тоже обладавшая признаками примитивных пластид, стала эволюционным предшественником хлоропласта зслепых и красных водорослей. Филогенетичсское дерево, построенное на анализе последовательности нуклсотилов 165 рРНК, подтверждает, что хлоропласты глаукоцистофит эволюпиошю находятся между цианобактериями и хлоропластами других водорослей.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
