Том 2 (1107265), страница 42
Текст из файла (страница 42)
Синтезируйся они в цистернах аппарата Гольджи, транспортируются к клеточной поверхности в всзикулах, а затем встраиваются в стенку. На их долю приходится до 70% сухого веса клеточной стенки. У ряда красных волорослсй поверх клеточной стенки может располагаться кутикула, состоящая главным образом из белка. Среди красных водорослей имеются представители с обызвествленными оболочками. Состав кальцинирующих соелинений у них неодинаков: у одних это — кальцит (цорядок кораллиновых), у других„например у 7.(а8ога, аргонит. Вместе с карбонатом кальция откладываются карбонаты магния и стронция.
Инкрустироваться может часть таллома или весь таллом. В кальпинированных клеточных стенках некоторых красных водорослей встречается альгиновая кислота, которая входит в состав клеточных стенок бурых водорослей. Полагают, что кислые полисахариды (возможно, альгиновая кислота) могут выступать как центры кристаллизации в клеточных стенках. Ядро. Клетки красных водорослей обычно одноядерные, но у флоридеевых наряду с одноядсрными имеются и многоядерныс (рис. 306). Ядра мелкие, диаметр самых мелких нс превышает 1 мкм. Размер ядер зависит от типа клетки, ее возраста и местоположения в талдоме. Гвплоидный набор хромосом варьируст в пределах 2 — б8 ( — 72), содержание ДНК вЂ” 0,22 — 2,85 гц.
Для ядер красных водорослей известна эндоредупликация (репликация ядерного генома без митоза), приводящая к полиллоидии (кратное увсличенис набора хромосом в клетках). Помимо полинлоидии у красных водорослей извсстна и анеуагоидия (клетка содержит измененное число хромосом, не кратное гаплоидному набору). Митоз, мейоз и цитокинез. С помощью элсктронной микроскопии процессы деления ядра исследованы у ряда красных водорослсй. Митоз относится к полузакрытому ацснтрическому типу.
На примсре Ро/уярЬол(а показано, что на стадии ранней профазы на одном из полюсов будущего веретена образуется полярное кольцо в вилс темноокрашснной структуры (рис. 307, 1). Другое 170 О о = д О О ~и о с ой Л О о О. О с о ,О О ~у, ~Ос О 2 с О с с О ;, а .й О О. О о О о с о о о Х ы О с О с о .О О О с О М 5 о ИУ О с о 3 с с с с с О Й~ а "- О Д- б Ъ ,О .О О О О о а О О о о с о о О а Ъ О Ф ~~ О Б с О "4 о с с о с *" с д Й о о Й И е О 4~3 Д с 33 <» о ~О С (О о Х ~- О О О о О М Х с м о 3 М О К о О 9 с О о о п О.
с 3 с М О с Л М к с Я О О. с Ц О о о Я / Я О Е О ~> а ОБО фо~ $ ~й ~.~ И О $ Я О ~О О~ О 'О |р С'О ~ Я к Ф О о с и Я с а й х 2 Х ОО й СО а х ,Д ,*О ~ м с Е с о о ~ аИ О <Д Р ~дд » 1 с о =~ с о с О о ао о = я О х О. М с Я а Ф ОО 2 / 3 / / 4 ба;Яг'= „( „-",3, А // 3"-,ег": Б / !2 7 // 5 /О /5 и> Рис. 307.
Митоз у />о/уз/рлгн>/и (С. Нос)< сап <)еп сг а)., )995): А — ранняя орофаза: Д вЂ” позлняя нрофазп Π— иетафаы: ! — анафаза: Д вЂ” позлняя <елофаза: / — по:>ярнос кольоо; 2 — полярное кольно (анл сверху): 3 — >она, своболная от рибосом; 4— ялрьннко; 5 - оболочка >ыра: б — хромосома: 7 — нсринуклсарная >нлоплазматическая сез>п 8 вьничиааннс ялсрной оболочки; Р— ьромосочныс чикро<рубочки. /Π— чсжпол<осныс микрогрубочки: // — кинс<охор; /2 — нлазмалечма; !3 впячиванис нлазмалеммы.
14— аппараг Гольлжи; /5 — мизохонлрия; /6 — мололая нонсрс шая клсго шая с>сика между лочсрниии клетками: 17 — злоронлас<; ЬУ -- к.<с>о шая стенка ролитс.иск<>и клетки: !9 — знлоплазма>ическая сс>ь; 20 — вакуоль полярное кольцо мигрирует вокруг ядра к противоположному полюсу веретена. В поздней профазс полярныс кольца располагаются па полюсах будунгего веретена, прилегая к небольшим выпячиваниям ядерной оболочки, и окружены зоной, свободной от рибосом (рис. 307, Б). В этой зоне начинают формироваться микротрубочки. Вокруг ядра развивается перинуклсарный эндоплазматичсский рстикулум, ядрышко исчезает.
В метафазе (рис. 307, В) хромосомы выстраиваются в мсгафазную пластинку, к ним с помошью кинстохоров прикрепляются микрогрубочки вере~сна. Хромосомные и мсжполюспыс микротрубочки не сходятся в области полярных колец, поэтому полюса веретена широкис. Ядерная оболочка остается иптактной, хотя и перфорирована крупными поралти; па полюсах формируются отверстия. Между ялром и псринуклеарным энлоплазматичсским ретикулумом располагаются псринуклсарныс микротрубочки.
Межполюсныс микротрубочки существуют во время поздней анафазы (рис. 307, Г) и ранней тслофазы; тслофазное веретено у'шиняется. В поздней телофазс между образовавшимися ядрами закладывается вакуоль (рис. 307, Д). 172 125 нм 35 нм 15 нм Рнс. 308. С>руктура сннаптонсмного комплекса (С. НосЕ чап г)сп е) д1., 1995): ! — »ептрдз юный элемент; 2 — поперсчнын злсмсдт; 3 — боковой элемент) 4 — хромвтнновыс пес|и; 5 — обо.нгчкд ядра Цитокинсз идет за счет впячивания цитоплазматичсской мембраны.
На месте вакуоли формируется ссптальная пора, которая закрывается белковой поровой пробочкой. Митоз у одноклеточных красных водорослей имеет ряд особенностеи: отсутствие перинуклсарной оболочки, образование очень широких полярных отверстий, появление в поздней анафазе характерной межзональной зоны, слабая дифференциация кинетохоров и прикрепление к ним только одной микротрубочки. Мсйоз у красных водорослей доказан цитологичсски по наличию синаптонемно) о комплекса в молодых тетраспорангиях. Синаптопсмный комплекс имеет такук> же структуру, как и у других зукариот (рис. 303).
Он состоит из длинной центральной части, к которой с каждой стороны прикрепляются гомологичныс хромосомы. Центральная часть белковая и состоит из центрального элемента, с каждой стороны которого располагаются в два ряда поперечные элементы. С другой стороны поперечных элементов находятся боковые элементы, к которым прикрепляк>тся петли хроматина хромосом (см. рис.
308). Концы боковых элементов прикреплены к внутренней мембране ялсрной оболочки. Поровые соединения. Наличие поровых соединений — отличительная особенность красных водорослей, имеющая значение для выделения порядков. Встречается два типа поровых соединений — первичное и вторичное (рис. 309). Первичное поровое соединение (рис. 309, А — В) формируется между двумя Рис. 309. Схема форх>нроввния вороного соединения у красных водорослсн: А — поперечная перегородка с дорон в пептрс; Ь' — в поре попсрс пюй перегородки рясподвгвююя пнстерны эн>гоплдзмюнчсской сс|н, вохру> н вну~рн которых коннсн>рирусгся мвтсрнвд для пробки;  — формнруется поровдя нробо ~кв; à — образование морочного порового соеяннсння (с~речка) через сосляняю>пую клетку)А, Ь; Л вЂ” я Е.
Есс, 1999; à — С.1)оек чдп деп с) а1., 1995) )73 г З 4 Б 4 1 Рис. 310, Типы норовых пробок у красных водорослей (С. Носк увн с(сп с! а1.. 1995): Л снн 1 у Раьвана; Б — тнн 2 у Бетааеа; д — тнп 4 у Седтдиак à — тнп 6 у Юклбтаеауа; !— нлотн;ыснчв: 2 — нвружныЙ слой нтвночкн; 5 — в»чгрснннн слой н1вночкн: 4 — ывночковвя иснбранв; 5 — внукрсннсс солсржняос пробки; 6 — клеточная стенка лочерними клетками при делении матсринской, вторичнос — при слиянии двух клеток (рис. 309, Г). В образовании пробочек участвует эндоплазматичсская сеть.
Ее цистерны выстраиваются в сснтальной порс, в них и снаружи от них отклалывастся материал пробки. Внутри поровыс пробочки заполнены белковым содержимым, шапочки частично состоят из полисахарилов. По крайней мере сушсствуст 7 различных типов поровых пробок. Тнл 7 (рис. 3 !О, А). Пробочки окружены с каждой стороны двухслойными шапочками. Наружный слой шапочки отлелен от внутреннего слоя шапочковой мембраной.
которая соединена с нлазмалсммой. Встречается у нсмалиевых, пальмарисвых, акрохстисвых. Тип 2(рис. 310, Б). В отличие от типа 1 наружный слой шапочки утолшсн. Встречае ген у батрахоснермовых, рологоргоновых. Тип 3. В отличис от типа 2 отсутствуют шапочковыс мембраны, Встречается у порядка кораллиновые. Тип 4(рис. 310, В). Поровыс пробочки окружены однослойными шапочками, имеется шаночковая мембрана. Встречастся у порядка гслилисвые и гильдснбрандиеные.
Тил 5. В отличис от типа 4 отсутствуют шапочковыс мембраны. Встрсчастся у бангиевых. Тил 6 (рис. 3!О, Г). Шапочки отсутствуют. Пробочки окружены с кажлой стороны шапочковой мембраной. Встречается у гигартиновых, родименисвых, цсрамисвых, боннемезонисвых. 174 Тйп 7. В отличие от типа 6 отсутствуют шапочковые мембраны. Встречается у ролохетовых, анфсльциевых. Размножение. Размножение у красных водорослей — вегетитивнае, бесполое и половое. Половое воспроизведение оогамцос, имеет рял особенностей, нс встречающихся у других водорослей. Мужские половыс клетки — спермации, лишены жгутиков и пассивно с током воды переносятся к женским половым органам — карпоганам (рис.