Том 2 (1107265), страница 43
Текст из файла (страница 43)
311). После оплолотворсния формируются нити ганимабластав, клетки которых превращаются в карпаепарангин. Совокупность гонимобластов называется гонимакарпам (в литературе часто используют термин карп<юпарафит). У ряла флоридей гонимокарп окружает оболочка. Тогда эта структура называется циетакарпий. В карпоспорангиях образуются карпо- споры, которые прорастают в ли<поидный тстраспорофит. На тетраспорофите в тетраспорапгиях происходит редукционнос деление. Гаплоидныс тетраспоры прораста<от в гаплоидный гаметофит. Этот жизненный цикл с чередованием поколений (одпого гаплоидного — гамстофит и двух диплоилных — карпоснорофит и тетраспорофит) встречается у большинства красных водорослей, но существует ряд отклонений от него.
Происхождение такого уникального жизненного цикла — зволкхционпая компенсация за потерю ж<утиков. Тстраспоры у красных волорослсй могут располагаться в тетраспорангиях по-разному. У наиболес эволюционно продвинутых представителей они находятся в углах тстраэдра (рис. 312, Г), у лругих могут располагаться друг над другом — линейно (зоналыю) (рис. 3!2. В).
Известно крестообразное расположение и крестообразное с поворотом лвух нижних тетраспор относительно верхних (рис. 312, А, Б). Карпогон красных водорослей имеет вид колбы и состоит из расширенной нижней части (брю<ика) и вытянутой верхней — трихагины, которая служит лля улавливании спсрмациев (см. рис. 311). В карпогонс обычно два ялра; одно, лежащее в трихогипе, быстро дегснсрирует после созревания карпогона, вгорос расположено в базальной части карпогона и функционирует как ядро женской гаметы. У б<х<ьшинства красных водорослей карпогон формируется на конце короткой, часто ветвящейся, трех- или чстырехклсточной ветви, называемой карпаганнаи.
Клетка, лающая нач<цчо карпогонной ветви, называется поддерз<еиванзщей. Карпогон и карпогонная ветвь обычно бесцветные, за исключением 2 нсмалиевых. Спермации формируются по одному в спсрматангиях (см. рис. 311), которые в свою очередь образуются на материнских клетках.
В молодых сперматангиях ядро расположено в апикальной части, в то время как олна или больше вакуолей — в базальной. При созревании сперматангиев вакуоли сливаются в одну крупную, занимающую половину объема клетки. В вакуоли содержится Рис. 3! 1. Л/ее<алов, ветвь с карпогоном (!), спсрматангиями (2), снермацнями (2) (21..<. Великанов и др., 198!) 175 А о в г Рис.
3 ! 2. Типы расггогожения тстраспор в тстрасноращ иях (С, Нос(с сап дсп с! а!.. 1995): А крсстообрагнос. Б — крсс1ообразаос с ооаоро1окк  — лиасинос; à — теграалраааоос фибриллярный материал (возможно, мукополисахарилы)„выделение которого обеспечивает выход спермация через жслированный участок клеточной стенки около верхушки. Зрелый спермаций одпоядерный и лишен жесткой клеточной стенки, окружен слизью, можст солсржать хлоропласты. Спсрмаций пассивно переносится токами воды, контактирует с трихогиной, которая расположсна над повсрхностькг женского гамсгофита. Стенки спсрмацисв и трихогины в месте контакта растворяются, мужское ядро проходит через центр;шьный канал в трихогинс и сливается с гаплоилньгм ядром карпо!она.
Лалсс развитис гонимокарпа у различных красных водорослей (карпоспорофита) имеет свои особенносги, Во-первых, нити гонимобласта могут развиваться непосредственно из брюшка карногона. Во-вторых, у большинства красных водорослей гонимобласгы развиваются из особых вспомогатсльных вегстативных клеток — ауксилгярггых, которые могут быть или удалены от брюшка карпогона или располагаются в непосредственной близости от него.
Если ауксиллярные клетки удалены от карпогона, из сго брюшка развиваются диплоилныс ообластелгные (соединитегьные) нити. Они дорастают до ауксиллярной клетки, происходит плазмогамия без кариогамии, и это слиянис стимулирует образование нитей гонимобластов. Если ауксиллярная клетка формируется в непосредственной близости к карпогону и только после его оплолотворения. то такая совокупность этих клеток называется нгроки)гиии. Ауксиллярная клетка здесь просто сливастся с брюшком оплодотворснного карпогона, после чего развиваются гонимобласты с карп оспорами. Экология и значение. Подавляющее большинство известных красных водорослей — обигатсли морей, причем встречаются они во вссх морях Мирового оксана н лишь около 200 видов в прссных волосмах: рсках, прудах, озерах, лужах. Благодаря дополнительным красным пигмсгпам красные водоросли могут расти на значительных глубинах (!00 — 200 м) при наличии подхоляшсго грунта и хорошей прозрачности воды.
Чаще всего их заросли кончаются на глубине 20 — 40 и. Обильно они прсдставлсны па литорали. Некоторые багрянки приспособились к жизни в зоне заплссков и брызг. Среди красных водорослей есть небольшос число наземных обитателей. В морях красныс водоросли встречаются повсеместно. Они поссляются на скалах, валунах, каменистых россыпях, на искусственных сооружениях, других растениях и на панцирях люрских животных.
Многис багрянки растут как эпифиты на других водорослях. в том числе красных, т.е. они использукгт (76 лругис водоросли только как субстрат для прикре<щения. Среди эпифитов встречаются облигатные формы, например Ро1уз(р)<оп(а 1апоза, которая обитает на бурой водоросли АзсорЬу11ит (рис. 313).
После прорастания споры Ро(учрЬоп(а на поверхности хозяина развивается ризоид, который закрепляется в тканях хозяина, переваривая рядом лежащие ткани с помощью ряда ферментов, освобождающихся из везикул на конце ризоида. Ро1ух(р)<оп<а — обли<атный эпифит. В отличие от паразитов у нсс нс существует псрсноса мстаболитов от хозяина, она сама обеспечивает себя питательными веществами за счет фотосинтсза.
В то жс время немало багрянок ведут паразитичсский и полупаразитичсский образ жизни, они не только погружсны в ткани хозяина, но и питаются за его счет. Срсли красных водорослей встречаются адель4опаразиты (паразиты, которые тесно в таксономичсском смысле снязапы со своим хозяином) и аллопаразиты (паразиты, которые нс близки своему хозяину). Адельфопаразиты встречаются среди прсдставителей порядков грациляриевых, гигартиновых, плокамисвых, ролимсниевых.
С помощью методов геносистематики показано, что каждый такой паразит эволюционировал или непосредственно от хозяина, на котором в настоящее время он паразитирует, или от других таксонов, тесно связанных с современным хозяином. Алсльфопаразиты легче устананливают вторичное поровос сослинсние с клетками хозяина, что позволяет переносить питательныс вещества. Красные водоросли играют значительную роль в морских экосис<емах. Они— продуценты первичной продукции и местообитанис для других морских организмов. Красные водоросли из порядка кораллиновые принимают участие в образовании коралловых рифов. Рифы строятся в результате роста корал.тов и кораллиновых красных водорослсй (главным образом виды Рого!1<!<оп).
Красныс водоросли широко используются человеком в хозяйстве и в быту. В качестве пищевых продуктов в мирс используют некоторые виды Вале!а, РогрЬуга, 1)егтопета, Азрагаеорз(з, Сгаге- - во!у«рп'и< х !оир<а, С!еагипи. Красныс волоросли — продуценты сульфатированных полигалактанов (агара, агарозы, каррагинана). Агар получают из водорослсй — агарофитов (СеЫ1- ит, Сгас<(аг<а, Р<егос1а<1<ит).
Основнои:.";..:,:, .:.', О.', производитель агара в настоящее время— О ',!:.!'.'0~0 Х<<11 в. Япония и Корея ежегодно получают 3 500 т агара, что составляс< половину всей мировой продукции. В России в 90-х гг. ХХ в. производилось 1 200 т а<а- рОИдпЫХ ВЕщЕСтВ, ИЗ НИХ ЧИСТОГО аГара — Ю А<сорлуд< ы- 300 т; производство высококачественного агаРа составлало всего!00 т. В Россий- рис313, ризоил ро1у(р)<оп(а!ализа, внеских морских водах нет промышлс<шых лренный в ткань А«орЬу1!ит по<1охит, зарослей хороших агарофитов„поэтому (А) и эпифит Ро(уз<р(<оп<и на Ах<орлуна Дальнем Востоке и Белом море нала- дит (В) (<<.Е.1.ее, 1999) 177 жено произволство агара из А(где)гггг, в южном Приморье для этих целей используют также 6гасггагга.
Агар имеет большое значение в микробиологических исслелованиях. Питательные среды, солержашис ! — 2% агара, используют лля роста бактерий и грибов; этот гель устойчив сам цо себе к деградации этими организмами. Кроме того, агар нс токсичсн, поэтому его активно использугот в пищевой промьпплснности (для получения мармелада, джема, майонезов, консервирования мяса и рыбы). Показана агпикоагулянтная активность агара, однако механизм действия значительно отличается от того, который известен для гепарина. Применяют агар для лечения ожогов, в стоматологии, при изготовлении капсул для лекарственных препаратов.
Широко используют агар в различных отраслях промьпплснности не только как желирующсе средство, но и как эмульсионный и связующий агент. Агароза используется в молекулярной биологии в качестве молекулярного сита для разделения высокоъголскулярпых сослинений. Каррагинаны получают из С)гггпг(гиз сггУРип Мазгосагрггз хге))гггиз; на Филлипинах для этих целей специально культивируют Еис)геилга и Каррар)гусгггь В год получают около 13 тыс. т каррагинанов, из них более половины в Европе и около половины на Филиппинах и в Индонезии. Каррагинан не токсичен„поэтому используется в пищевой промышленности при изготовлении жслированных продуктов, морожепопк майонеза и лр..
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
