Том 2 (1107265), страница 50
Текст из файла (страница 50)
Клетки некоторых ирслставителсй зеленых водорослей (С(>)атуг)г>толах ли а>ез, Оаетагосг>ссиз р!апа(>ж 7гетерг>1>1>а) окрашсны в красный или оранжевый цвета, что связано с накоплением вне хлороиласта каротииоилных пигментов и их производных (раисе этот комплекс уиоминазчи как гематохром). У некоторых сифоновых водорослей имеются бесцветные амилоиласты, в которых откладывается крахмал.
Подавляющее большинство зеленых водорослеи содержат хотя бы один хлороиласт и способны к автотрофному питаоик>. Но вмсстс с тем срсли них имеются бссцветиыс представители— облигатные гстсротрофы, такие как Ргогог)>еса и Ро)угота, Ряд зеленых водорослей — миксотрофы и сиособиы наряду с фотосинтезом использовать растворенные в воде органические соединения, такис, как сахара„аминокислоты и другис небольшис молекулы (осмотрофное поглощение), а такжс способны к фаготрофиому поглощению пищевых часгичск (ряд иразинофициевых). Глазок.
Если глазок присутствует в клетках зелс~ ~ых водорослей. то ои всегда расположен в хлороиласте. Глазок состои г из одного или нсскольких слоев лииидиых глобул и лежит обычно н стромс хлороиласта около его внутренней мсчбраны. Он окрашен обычно в оранжевый цвет из-за наличия каротиноидов. Глазок работает как фильтр, проводя синий и зеленый свет к фоторецеитору. Для С(>(атуг(г»попах было показано, что фотореиеитор расиоложсн в илазмалемме выше глазка и состоит из хромофора (окрашенной субстанции), связанного с белком. По химической природе этот хромофор — 11-пас-ретинол (возможно, родоисин, что редкость для водорослей, так как встречается н фоторсцеиторах животных).
Отмечается, что в участке илазмалеммы, глс располагается фоторецептор, увеличивается в несколько раз количество белковых частиц. Зелеиыс водоросли обладают положительным (движение к источнику света) и отрицательным (движение от яркого источника света) фототаксисом. Помимо интснсинности освсгцения на фототаксис может влиять температура. Так, ири одной и той же интенсивности освещения зоосиоры Оаетагг>соссиз обладали отрицательным фототаксисом ири 4'С и положитсльным ири температуре 16'С и вьиис. Сходные результаты были иолучсны для зоосиор Иог»пх и Ига.
Положитсльным фототаксисом обладает ряд дссмидисвых водорослей, у которых движение клеток осуществляется за счет вылеления слизи через поры в оболочке. Запасные продукты. Основной запасной продукт зеленых водорослей — крахмал, который откладывается внутри хлороиласта, только у дазикладиевых резервные иолисахарилы встречаются и в цитоилазчс. Наличие крахмала в хлороиластах зеленых водорослей можно определить с иомошью раствора йод— калий йод, который окрашивает крахмал в темно-сине-черный цвет. Крахмал зеленых водорослей близок к таковому у высших растений и состоит из амилозы и амилоисктина.
У других эукариотных водорослей иролукты фотосинтеза, крахмал и лругие откладынаются вне хлоропласта, в цитоилазмс; у криитомоиал крахмал откладывается в иерииластидном иространствс. Помимо глюканов лазикладисвые и кладофоровыс могут заиасагь фруктан. Зеленые воло- 207 росли могут накапливать лииилы, которые откладывая>тся в виде капель в строме хлоропласта и в цитоплазме.
Сократнтельные (нульсируюгнне) вакуолн. Только у пресноводных моналиых и пальмсллоидных ирелставитслей имсются сократитсльныс (иульсируюшие) вакуоли. Поскольку концентрация солей в клсгке выше, чем в водоеме, вода поступает в клетку, и ес их>ишки удаляются сократитсльиыми вакуолями. Обычно в клетке содержится лвс сократитсльныс вакуоли, расположенные у основания жгутиков. Оии сокрашаются поочерслно. Ферменты.
У харофитов прсврашсиие гликолата в глиоксалат происходит с участием кислорода и с иомошьк> фермента глико>атоксидазы. Этот фермент и фермент каталаза локализованы внутри органелл — пероксисозг. Они имеют крупные размеры, близкие к иероксисомам высших растений. У других зеленых волорослей гликолат разрушается другим ферментом — гликолатдегилрогеназои; иероксисомы у иих мелкие.
В последнее время особос внимание уделяют супероксилдисмутазам (СОД) водорослей, т.с. ферментам, катализируюшим реакцию: 0> + О + 2Н > Н>О е Оь У водорослей встречаются СОД трсх типов: МпСОД (в митохондриях), ГеСОД (в хлоропластах) и Си/7пСОД (в цитозоле). Аминокислотная последовательность и третичная структура близки у первых двух СОД, и отличается у >ретьсй. МпСОД и геСОД встречаются во всех классах водорослей и у большинства высших растений. Фермент Си/ХпСОД встречается только у харофитов и высших растении; у представителей других классов зеленых водорослей он отсуп:твует. Этот фермент локализован в цитозолс, и считают, что он помог растениям в успспшом освоении наземных местообитаний, гак как нейтрализует кислород, иоступак>ший в клетку из атмосфсры и способный образовывать в цитозолс иоврсждаюшис радикалы.
Мнтоз. У зеленых волорослей митоз может быть закрытым. т.е. ялсрная мембрана во время митоза остается иитакгной (см. рис. 32, 33, г. 1). Необычную форму полузакрытого митоза имеют трсбуксиевыс водоросли. Это гак называемый метацентрическай з>итоз. При нем иситриоли во время метафазы расположены в области мстафазной пластинки, а нс иа пол>осах веретена (см. рис. 33, Б, т. !). У харофитов митоз открытый, ялсриая мембрана исчезает к началу митоза и появляется затем в телофазе, как у высших растений (см. рис.
33, В,т. 1) Цнтокннез. У ряда зеленых водорослей (ульвофициевыс, примитивиыс харофиты и некоторые ирази>юфииисвые) цитокинез проходит путем образования борозды лслсиия (см. рис. 34, В, т. 1). Водоросли, у которых хорошо развита клеточная стенка, формируют фикопласт.
Такой способ лслсиия клеток встречается у хлорофициевых водорослей (см. рис. 34, Б', т. 1). Фикоиластные микротрубочки могут ииогла взаимодействовать с развиваюшимся виячиванисм, которос растет от периферии ю>етки к ес центру. У некоторых х»орофициевых водорослей фикопласт принимает участие в организации везикул, содержаших материал клеточной стенки, таким образом, что клеточная пластинка начинает развиваться от центра к периферии клетки.
У таких водорослей в перегородке могут присутствовать каналы — плазмодесмы (например, у ()гопета). 208 У харофитовых сохраняющееся веретено деления поморг ает держать дочерние ядра на расстоянии до завершения цитокинеза (такое веретено деления встречается и у некоторых (Ли>р(зусеае). Харовые и колеохетовые формируют исрсгоролку с помощью фрагмоиласта (см. рис. 34,!; т. 1). У ряда примитивных харофитов (5р(гояуга, Моияеог(а, Худпета) примитивный фрагмопласт формируется в совокушюсти со впячиваниеч илазмалеммы.
Микротрубочковая система, близкая к фрагмопласту харофициевых, вовлечена в цитокинез у треитеиолиевых. Клеточная стенка. В классах хлорофициевыс и празииофициевыс встречаюгся водоросли, у которых клетки голые и лишены клеточной стенки. У мсзостигмоных и многих иразинофииисных поверх плазмалсмчы откладываются органические чешуйки. Они встречаются и у подвижных клеток ряда ульвовых и харовых водорослей. Присутствие органических чешуек иа подвижных клетках — признак, ио-вилимочу, примитивный.
Более прогрессивным считается появление теки у празииофициеных и затем у хлорофиииевых. Тека у хлорофициеных состоит из гликоиротеинов, богатых гидроксипролином и связанных с различными олигосахаридами. У сифоиальиых водорослей целлюлоза либо отсутствует в клеточной стенке, тогда основным компонентом является ксилаи (иаиример, На((тес(а), либо имеется как примесь к маннану или ксилану. Состав фибриллярной части клеточной стенки может меняться н зависимости от фазы развития.
Например, в оболочке спорофита Вгуо(гл(л присутствует маниан, а в гамстофите — ксилан и целлюлоза. Химический состав оболочки может меняться и н разных частях тшшома. Например, у Сог((ит в старых частях в оболочке присутствует маннан, а в молодых, недифференцированных частях — глюкан. У большинства зеленых водорослей основной компонент клегочиой стенки — целлюлоза. Оиа синтезируется с помощью ферчента целлюлозосивтетазы, которая встроена в плазмалемму клетки. От 6 до !О молекул целлюлозосингетнзы группируются в субьединицы, которые затем объслиняются в терминальные комплексы. У зеленых водорослей известны два типа терминальных комплексов — розеточныс (у харофитов) и линейныс (у хлорофицисвых, ульвофииисвых) (см. рис.
18, т. 1). Розеточные комплексы, как и у нысших растений, состоят из б — 8 субъсдиииц. Среди харофитов такие комплексы обнаружены у Бр(гойуга, М(сказ(ег(аз, %(е((а и Со(еосоае(е. У некоторых коккоидных зеленых водорослей имеется дополнительный слой в оболочке, состоящий из сиорополлснинподобного вещества. Размножение. Размножение зеленых водорослей бывает вегетативным, бесполым и половым, ()егетативаое размножение у олноклсточиых, лишенных оболочки, происхолит лслснием клетки пополам (например, ()иаа((е((а), у колониальных и многоклсточных — фрагментами таллома, у харовых — специальными ризоилалы~ыми и стеблевыми клубеньками. Бесполое размножение у зеленых волорослей предста~вено широко.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
