Том 2 (1107265), страница 52
Текст из файла (страница 52)
Однако в последнее время в связи с накоплением данных об ультраструктурных особенностях жгутиковых клеток, типе митоза и питокинеза и др. стала очевилным гетерогенность многих таких порядков. Долгое время существовало деленно отдела зеленые волоросли на три класса: ЕисЫогорйусеас, Соп)пдагорйуссае, СЬагорйусеае.
В послелнис годы количество классов в едином отделе СЫогорйу!а а.(. возрастает в некоторых классификаниях до 11 (С. Ноек хап г(сп е! а1., 1995). Часто используется и другая система зеленых водорослей, состоящая из пяти классов (Е.Огайагп, УУ!!сох, 2000). Отлсл СЬагорйу!а в этой системе оценивают рангом класса, а его классы понижают ло уровня порядков. В данном учебнике использована система Е.А. Сева, К. М. МсСоип, 2004, и зсленыс водоросли отнесены к двум отделам СЫогорйуга (в узком смысле), включаюшим классы Ргаа(пор!зусеае, (ЛчорЬуссас, ТгеЬоих!орйуссае, СЫогор1!усеас, и СЬагорйуга в широком смысле (Мехов!!ягпагорйусеае, СЫого'куЬорйуссае, К(еЬзогпио!орйуссае, Со(еосйаегорйуссас, Худпегпагорйусеае, СЬагорйусеас). Эти два отдела отличаются по строению жгутиковых стадий, типам митоза и цитокинеза, ряду биохимических особенностей.
Отдел зелеиые водоросли — СИогорггу(а (в. в(г.) Отдел включает водоросли, у которых: симметричное расположение микротрубочковых корнея; митоз закрытый, полузакрытый, метацентрическии; питокинсз идет за счет формирования борозды деления и клеточной пластинки с фикопластом; гликолат разрушается ферментом пиколатлегидрогеназой. Отдел включает морские, пресноводные и наземныс организмы. Класс празинофициевые (микромонадофициевые) водоросли— Ргав!пор)гусеве (М)сгощопаг)ор)гусеве) Название класса происходит от греч. ргизглоз — зеленый.
Общая характеристика 1. Большинство представителей — монадныс одноклеточные организмы с апикально или латерально расположенными жгутиками, значительно реже— коккоидные и пальмеллоидныс. 2. Корешковая система жгутиков крестообразная или асимметричная с многослойной структурой. У большинства представителей имеется исчерченный ризопласз (см. рис. 337, А). Жгутики могут быть покрыты органическими чешуйками и нетрубчатыми волосками. 3. Если присутствует глазок, то он расположен в хлоропласте (см. рис.
337, Л). 4. Сократительные вакуоли имеются только у пресноводных представителей. 5. Клетки у большинства представителей покрыты органическими чешуйками (см. рис, 337, А). Чешуйки могут сливаться, образуя теку. 213 6. У нскоторых представителей имеются экструсомы. 7. Митоз открытый или закрытый. 8. 11итокипез идет за счет образования борозды лслепия или с помошью фи копласта. 9. Размножение вегетативное, бесполое.
Половос размножение извсст~нс только для одно!о вида. 1О. Жизненный цикл гаплобиоптный, с зиготической редукцией. 11. Фототрофы, нскоторыс миксотрофы (известны и фаготрофы, и осмотрофы). 12. Большинство — морские представители, но имеются и прссповолные. Жгутпковый аппарат. Жгутиков можст быть 2, 4, 16. У большинства опи олинаковой ллипы, но у з)(ад(оп(е((а, Мер(сгозе(т(з клетки гстероконтпые. Для празинофициевых в отличие от других групп волорослсй характерно значитсльное разнообразие в строении псрсходцой зоны жгутиков.
Она может содержать: звсзлчатую структуру (как у большинства зеленых водорослей), переходную пластинку и переходную спираль (как у охрофитов). Причем, сели пластинка и спираль могут отсутствовать или бьп ь силы ю модифицированными, то звездчатая структура типичная. В переходной зоне некоторых празинофициевых обнаружен сократительпый белок пснтрин. Обычно жгутики у празинофицисвых покрсяты чешуйками. Напримср, жгутики у Те(газе(пг(с покрыты четырьмя слоями морфологически различных чешуек. Помимо чешуек ца жгутиках могут располагаться четырсхчастцыс волоски. Базальцые тела, как правило, параллельны и соединены фибриллами, которые содержат белок центрин.
Сущсствуез высокая вариабельпость в числе корешков и составляюших их микротрубочск. Имеется ризопласт, связываюший жгутиковый аппарат с поверхностью ядра (рис. 337, А). Похожий ризопласт встречается у других групп водорослей, включая и хлорофиписвые, но только у празинофицисвых и ульвофициевых ризопласт простирается за ядро и может достигать хлоропласта (Ругат(талих) или плазмалсммы (Те(газе(т(с), а также может быть связан с празипофициевыми микротсльцами, содержа- шими каталазу (Ругит(толах) (см.
рис. 337, А). У некоторых празинофицисвых (Ргаз(порарс((а, Р(егозрегти, Ни(оср(саега) присугствует многослойная структура, близкая к таковой у харовых водорослей и жгутиковых стадий высших растений. Хлоропласты. Все известные празинофицисвые имеют хлоропласты. Хлоропласт, как правило, один на клетку, хотя может состоять из нескольких долей, и обычно с пиреноидом (сч.
рис. 337, А). При изучении пигментного состава у 30 штаммов празипофициевьсх водорослей из различных порядков было установлено, что помимо хлорофиллов а и (з у них присутствует сше более 20 пигментов. Среди пигментов встречались хлорофилл сз-подобный, празиноксантин, уриолид, микромопал„виолаксантин и его производное, сифоноксаптин и его производные. нсоксантин, ацтсраксацтин, зеаксантин, лютеип и его производпос, производпос лороксантина. а-, 13-каротипы, укаротиноподобный и рял сгце неидснтифицированпых пигментов.
Покровы. У большинства празинофицисвых поверх мембраны лежат несколькими слоями чешуйки (от одного до пяти) (см. рис. 337. А), различныс по форме. Например, клетки Ругит(осопис покрьсты тремя слоями чешуек: внутренний слой состоит из небольших квадратных, средний слой — из корзино- 214 14 —. 9 /3 7 / И 1/ 5 А /О (5 lб Б 23 15 в Рис. 337.
Ругат/топал (С. НосЕ чап г/сп ез а!., ! 995): А — схеча нротольно~о разреза Р. /алогш Б — 2( — открытыи митоз с оостоянныч те.юфазныч вере~сном, нитокинсз илсг за счс~ борозлы деления: ( — х.юропласг; 2 — нилинлричсские везнкулы; 3 — жгутики; 4 — микрогрубочковые корешки жгутиков: 5 — чен~уйки промежуточного слоя; б — бокгзвая фибриллярная связ~; 7 — чешуйки нижне~о слоя; 8 — митохонлрия; 9— микротел на,' (Π— ялро: (/ — чешуйки наружного слоя; (2 — крахчальная обклалка оирсноила; (3 — нирсноил; /4 — стигча: (5 — ризонласт; (б — резервуар ~сшуск; /7 — синистом; И— аппарат Гольззжи; /9 — базальнос тело: 2Π— ялсрная оболочка; 2( — олазчалсчча: 22 — борозла веления (вияшнванис олагмалсччы); 23 — кинстохор; 24 — хромосома: 25 — чсх полюсные микро~рубочки; 2б — хрочосомныс чикротрубочки образных, внешний слой — из крупных коронообразных чешуек.
Все чешуйки образуются в аппарате Гольджи и выходят на поверхность клетки в области жгутиков. Некоторые чешуйки состоят преимущественно из кислых нолисахаридов (пекгиновых веществ) вместе с небольшим количеством белка. Клетки Те/гасе!тлг и 5с(/е/77е!(а покрыты двуслойной или трехслойной цельной токой, прерывающейся только в месте выхола жгутиков.
Она образуется за счс г слияния отдельных чешуек. Ряд нразинофииисвых Формируют толстостенные покоящиеся сталин (фикомы), в состав стенок которых входят спорополлснинподобныс ве/цсства. (си. рис, 339). В вистах содержится большое количество липидов, которые увеличивают их плавучесть. 2)5 Клеточные структуры. Обычно присутствует единственная сильно разветвленная митохопдрая с пластинчатыми кристами.
Крупный аппарат Гольдхеи лежит между базальными телами жгутиков и ядром. Под плазмалеммой на переднем коппс клетки расположены трихоиисты (зкструсомы). Оии представляют собой везикулы диаметром около ! мкм. Внутри всзикул свернута лента, которая разворачивается при освобождении из трихоцисты. Трихописты празинофицисвых близки к заковым у криптофитов. Ядро в клетке олно. Представители вида Озггеососсих гаип', обитающего в морском пикоиланктоис, имеют самый маленький геном из свободн<нкивуших эукарио<п<ых клеток, его общий размер — 9,7 Мб. Митоз н цитокннез. У голых представителей эти процессы происхолят во время плавания клеток. Базальиые тела удваиваются в рацией профазс, формируются жгутики, затем рвутся связи между базжп>ными телами, обеспечивая возможность реорганизации жгутикового аппарата.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
