Том 1 (1107264), страница 50
Текст из файла (страница 50)
Гриб может жить и в сапротрофных условиях. Его развитию в этом случае, как и интенсивности поражения при паразитировании, способствует низкое содержание азота в почве. ))т', «гцеа стал объектом интенсивных экспериментальных исследований в области молекулярной биологии, генетики и цитологии паразитизма. Для рода Сгургголесгг(а характерны перитеции, глубоко погруженные в хорошо развитую строму и имеющие ллинныс шейки, заканчивающиеся выводным отверстием.
Сумки булавовидные. Аскоспоры двуклсточные, с ! — 4 ядрами в каждой клетке. С, рогах(г)са — возбудитель рака коры настоящего каштана (раньшс этот вид относили к роду Епс(ой(а, и ло сих пор он гораздо более известен как Е. рогах)г)си). Поражаются ствол и ветви. Мицелий гриба распространяется в камбии, вызывая гипертрофию тканей: стволы и ветви утолщаются, появляются опухоли. Все пораженные части дерева отмирают. Гриб сначала образует анаморфу — пикниды в стромах с конидиями, выходящими в слизистых шнурах.
Затем верхняя часть стромы с пикнидами разрушается, а в сс нижней части развиваются перитеции с очень длинными носиками (рис. 125). Кора на пораженных деревьях отмирает и опадает. Рак коры каштана, как и рассмотренная выше голландская болезнь вязов,— наглядный пример миграпии фитопатогенных организмов. Первоначально гриб обитал только в Китае и Японии на местных каштанах и существенного ущерба им не наносил.
В 1904 г. он бьш впервые отмечен в США. Это было связано с гем, что в конце Х!Х вЂ” начале ХХ вв. в Америку широко ввозился посадочный материал каштанов из Японии. Ущерб, нанесенный американскому каштану Сахгапеа дел!ага — ценнейшей породе, используемой для получения древесины, таннинов, орехов и в декоративных целях, Рис. !25. Сгурьопеггьаа ригаягьиса ( Епг!огпГа рагахщсо): А — строма с пикни,и>их Б — с~рома с перите пинии 197 был колоссальным: практически все взрослые деревья погибли. Затем болезнь перекинулась на юг Европы.
В 1938 г. она была обнаружена в Италии и там также очень быстро распространилась, так что вид каштан посевной ( Сиааяеа заг!уп), ввезенный в Европу еше римлянами, оказался пол угрозой полного исчезновения. Снижению поражения каштанов в Европе в настоящее время способствует вирус, заражающий гриб и подавляющий его вирулентность. Порядок ксиляриевые — Ху!аг!а(ев Рнс. ! 27. Ху!иг)а, Внешний внд стром ы Рнс. 126.
ггуроху!он. Внешний вид стромы (справа — незрелая н зрелая стромы в разрезе) 198 В порядке ксиляриевых могут быть самые разные варианты телеоморф. В основном здесь образуются темныс перитеции с кожисгым или твердым псрилисм. Как исключснис встречаются замкпутыс плодовые тела. У многих представитслсй плодовые тела погружены в строму различного строения. Сумки от почти округлых до булавовидных или чаше всего цилиндрических, обычно с апикальным кольцом, выглядягцим иногда как стопка колец.
Кольцо может быть амилоилным: это проявляется в том, что оно синеет от йода. Сумки располагаются внутри перитеция в вилс слоя, чередуясь с парафизами, идущими от дпа и с боков его полости. При развитии сумок парафизы часто лизируются. Аскоспоры гиалиновые или темныс, состоящие из одной или нескольких клеток; они могут иметь проростковые щели (трещины). В шейке перитеция, как правило, имсются перифизы. Анаморфы, сели имеются, отличаются, главным образом, голобластичсским конидиогенезом: новая конидия образуется на том же месте, что и прельиушая, или рядом.
Род Нуроху2ов (рис. 126) объединяет формы с шаровидными или подушковидными стромами и темными, относительно гладкостспными аскоспорами с проростковыми щелями и без придатков. Стромы лерсвянистыс по консистенции, обычно располагающиеся группами и частично сливаюшисся между собой. Эти грибы — сапротрофы ца древесине или паразиты на ослабленных леревьях, они могут жить и после гибели хозяина (напоминая в этом плане многие трутовики).
Представизсли рида Ху!аг(а (рис. 127) ил1еют хорошо диффсрснцированныс стромы — булавовидные или ветвящиеся наполобис оленьих рогов. На них развивается сначала конидиальная стадия, а потом перитсции. Экология у них примерно та жс, что и у видов предыдущего рода. - ~~-Дреиесина ~ Рол ()и!с((п(и отличается крупными, черными, полушаровидными стромами„у которых на срезе Рис.128. 2)иЫтисипсетпси. видны концентрические зоны наподобие годич- Разрез через строчу (Ц.Инных колеи дерева (иногла випы этого рола ощи- голд, 1957) бочно принимают за трутовики). Наиболес обычный и широко распространенный вил О.
сопсетПси, (рис. 128) развивается в России чаше вссго на мертвых стволах молодых берез (особенно погибших после лесных пожаров). Интересно, что выбрасывание спор из многочисленных псритециев, расположенных по периФерии стромы, зависит от запаса воды, имеющейся в строме. Даже в сухих условиях оно может продолжаться довольно долго. Так что 1)иЫт(и — суккулснт, своего рода «кактус грибного мира». Порядок гипокрейиые — Нуросгеа)ев Гипокрейныс характеризуются мягкими или мясистыми стромами яркой или светлой окраски. В них погружены плодовые гела — у большинства видов это перитсции. Только у немногих представителей стромы нет, а перитеции, так же как и стромы у остальных гипокрсйных, мягкие или мясистые, яркой или светлой окраски, образуются поодиночке или на рыхлом мицслиальном сплстснии — субикулумс. Сумки различны по Форме — от овальных до булавовидных и цили~глричсских, обычно тонкостенные.
Внутри плодовых тел наряду с сумками располагакпся не обычные парафизы„а апикальныс, или псевдопараФизы — стерильные ~ ифы, врастающие в полость перитеция свсрху. В зрелых псритсциях они обычно разрушаются. Сумки имеют апикальную пору на более или менее утолщенной вершине. Они образуют единый слой по дну и бокам полости псритеция и вырастают вверх между растущими сверху вниз пссвдопарафизами. Форма аскоснор варьирует от овальных до цилиндрических или нитевидных. Они могут быть одноклеточными или состоять из нескольких клеток. У некоторых нрслставитслсй аскосноры могут распалаться на фрагменты. Конидии образуются на Фиалидах. Конилиальная стадия нередко играет (как и у многих эвроциевых) более важную роль в воснроизведснии и распространении видов, чем сумчатая.
У некоторых видов она почти полностью или полностью замсняст сумчатую стадию. Количество анаморф часто бывает равно двулц например у видов с несовершенной стадией типа ги5иг(ит с микро- и макроконидиями. Многие виды рида Оуритусех не имеют стромы„лишь иногда встречается субикулум. Прсимушсственно это паразиты на плодовых телах базидиальных грибов. Например, Н. спгузигрегтит нередко встречается на гимсниальной поверхности болетусовых грибов. !99 Грибы рода Нуросгеа обычно имеют распростертые, полушковидные или полушаровидные стромы светлой окраски.
Перитсции располагаются в один ряд по их псриферии. Аскоспоры, содержащиеся в узкоцилиндрических сумках, двуклсточные, в зрелости распалаются на отдельные клетки, так что сумки становятся фактически 16-споровыми. Апаморфы — гифомицегы типа Тг(сЬое(еппа и г!Ьос!ае(!ит. Виды этого рода — обычно сапротрофы на растительных остатках, мхах, старых плодовых телах трутовиков.
Очень распространена (!. ри!у!па!а, образуюшая светло-желтые или зеленоватые стромы на плодовых телах некоторых трутовых грибов. Н. гиТа — телсоморфа широко распространенного в почве, на древесине, растительных остатках и различных материалах, содержащих целлюлозу, гифомицета ТгзсЬое(егта р!г!з(е. Ес подушковилные, красноватые, позлнсс красно-коричневые стромы могут быть сидячими или па короткой ножке, часто они сливаются группами (рис.
129). Виды наиболее обширного (около 400 нилов) и наиболее известного рода— )з(еегг(а — образуют перитеции на поверхности подушковидных стром. Аско- споры одно- или двуклсточные, часто в форме лодочек. Эти грибы — отчасти сапротрофы, отчасти паразиты, с плодовыми телами как одиночными, так и на стромах. Конидиальные стадии (типа Тизаггит, ТиЬегси!аг!а, Асгетотит) представлены олиночпыми конидисносцами или коремиями и т.п. У некоторых (например, Ф.
стпаЬаппа) конидии образуются на особых ярко окрашенных стромах (в данном случае — ТиЬегги!апа уи!яаг!т). Ь(, сошаЬаппа (рис. 130) — паразит или сапротроф па самых различных деревьях и кустарниках; может поссляться и на комнатных растениях. И бесполое, и половое споропошения развиваются на характерных стромах в виде подушечек. Весной образуется конидиальное спороношение (ТиЬегси!аг(а ри(яаг!з) — подушечки оранжеио-розового цвета.