Том 1 (1107264), страница 49
Текст из файла (страница 49)
Их оболочка быстро лизирустся, и зрелые иеритсции содержат массу спор, погруженную в слизь. При набухании слизи аско- споры вместе с ней выходят наружу. У некоторых видов преобладают конидиальныс сиороношения типа СгирЫит, эрогагйпх, (.ер!оягарЫат и некоторые другие. Многие представители порядка ассоциированы с жуками-коросдами из семейств Бсо!узЫас и Р!агурог(Ыае. Жуки могут служить переносчиками спор или частей мицелия. В большинстве случаен виды, ассоциированные с жуками, — саиротрофы; лишь немногие — паразиты лсрсвьев, главным образом, хвойных. Однако наибольшее значение в природе имеют вилы, поражающие вязы — ОрЫохгота в(тг' и О. пояо-и!ть' До !99! г.
они считались одним видом, и в настоящее время нс всегда можно решить, о каком из них шла речь в прошлом. Болезнь, вызываемая обоими видами, носит название «голландская болезнь вяза». Симптомы поражения сходны в обоих случаях. Листья внезапно желтеют и увядают, а концы ветвей усыхают. Пораженные ветви с желтыми листьями могут четко выделяться на зеленом фоне кроны (симптом «желтого флага»). При сильном поражении все дерево может погибнуть за несколько дней.
На срезах пораженных ветвей хорошо заметно потемнение сосулов. Инфекция распространястся жуками-заболонниками и в их отсутствие, по-видимому, передаваться от одною дерева к другому ис может. 194 Весной под корой больных деревьев развиваются корсмии анаморфы— 6гаря(игл и(в(; соотвстствснно саму болезнь иногда называют графиоз. Конилии псрсносятся жуками: в Европе зто эсо(у(из зсо(у(из, а в Америке также Ну(игояортих ти(((иг(а(их. Имеется и сшс одна анаморфа — типа 5рого(ялх, отличающаяся непосредственным образованием конидий от мицелия. Она служит для распространения гриба по сосудам ксилемы во время всссннсго сокодвижения„как и встрсчаюшаяся еше дрожжевидная стадия.
Псритспии образуются в трещинах коры и ходах жуков, но они мснсс обильны, чем коремии. И конидии. и аскоспоры погружены в слизь, что облегчает их распространение. Страдают больше крупнолистные вязы, а мслколистныс поражаются меньше. Поэтому, например, в Австрии, где растут преимушественно мслколистныс виды вязов, графиоз встречается значитсльно реже.
Впервые голландская болезнь, вызываемая О, и(т(, была отмечена в Нидерландах (откуда название) в 1918 г. Предполагалось, что она была завезена из юго-восточной Азии китайскими рабочими, которых во время Первой мировой войны нанимали для земельных работ при строительстве оборонительных сооружений на Западном фронте. Грибом могли быть заражены вязовые прутья корзин, в которых рабочие перевозили свои веши. В пользу этой ~ ипотезы говорит относительная устойчивость азиатских вязов к голландской болезни, однако она не считается окончательно доказанной.
Болезнь быстро распространилась по Европе, гдс первоначально гриб встречался только в конидиальной стадии, а телеоморфа была отмечена только через 10 лет. Оттуда гриб попал в юго-западную Азию и Северную Америку. К !940 г. поражение вязов О. и(т( в Европе практически сошло на нет, но продолжало проявляться в Северной Америке. Слелуюшая пандемия голландской болезни, которая раньше приписывалась тому жс виду, была вызвана уже О. яоио-и(гл(.
Она, по-видимому, началась в Румынии и на Украинс в 1940-е гг. и вскоре перекинулась на Северную Америку. Этот патоген более агрессивен„для него характерно обильное образование токсина увядания — цератоульмина. Новая пандемия охватила примерно тс же территории, что и предыдушая. Особенный урон она нанесла в Великобритании, где вязы вссгда были национальной гордостью. Во многих графствах они погибли полностью.
Порядок диапортовые — О!прог!па!ев Плодовые тела диапортовых — перитеции, образуюшиеся на мертвом и живом растительном материале. Они одиночные или чашс погружены в строму, в образовании которой могут участвовать раститсльныс ткани. Различают два типа стромы. Диатрипоидная строма сложена только из гиф гриба, а вальсоидная строча представляет собой пронизанный мицслием гриба полуразрушенный субстрат (кору или древесину), в котором образуются перитеции. Перитсции и стромы бурые или черные.
Архикарпы развиваготся внутри пссвдопаренхимы, но сумки при созревании вместе с парафизами вырастают нвд этой псевдопарснхимой, которая сохраняется. Парафизы довольно рано исчезают, так что в зрелом псритсции они всегда отсутствуют. Шейка перитеция выстлана псрифизами. У многих видов сумки имеют короткуго ножку, лизирующуюся при их созревании, в зрелом перитспии сумки оказываются !95 лежащими в слизи внугри его полости и затем целиком выходят наружу. Аскосцоры, от гналиновых до бурых, имеют одну или большее число перегородок. Имеются анаморфы, многие из которых представлены пикнидами.
Диапортовыс — сапротрофы и паразиты, в том числе нскоторыс важные патогены растений. Как и у большинства других аскомипстов, паразитирующих на растениях. анаморфы паразитических диапортовых образуются ца живом растении, а телеоморфы — после гибели растения или с~о частей на мертвом субстрате. Род Иарогтяе характеризуется лиатрипоилной стромой и конидиальной стадией типа Рйоторяз, также представляя~щей собой стромы, но с погруженными в них пикнидами. Виды этого рода — преимущественно сапротрофы, но есть срели них и опасные паразиты, в том числе экономически важные виды.
Так, О. сйп' вызывает мсланоз цитрусовых, Р. гехалх — гниль плодов баклажана, а Л. РЬтео(огит поражает сою и лругис бобовые. Р. ретк(та вызывает рак плодовых деревьев и бурую гниль плодов. У видов рода Слотоюиа стромы не развиваются, а неритеции погружены в субстрат и имеют ллинныс, выстуцаюшис наружу носики (шейки), служащие для выхода созревших сумок и аскоспор. Сумки имеют утолщенную вершину, через которую проходит капал для выхода аскоспор и которая имеет цсбольшое свстопрсломляюшсс кольцо. Мно~ ие виды этого рода — возбудители заболеваний растений, наносящих болыцой экономический ущерб человеку. Так, например, С.!ергот~у(а вызывает антракноз (сухую гниль) грецкого ореха, поражая плоды, листья и молодые ветви. Род Саеитадпоязусез отличается от других родов порядка нитевидными аскоспорами со многими псрсгородками, привязанностью к корням растения- хозяина, очень сильно им поражаемым, хорошо развитыми апрсссориями (их можно трактовать как гифоподии) и гифомицетными анаморфами типа фиалофора ( РЫа!орйога).
С. ~гавтЫ вызывает крайне опасную болезнь злаков, в том числе пшеницы, ячмсня, риса и овса, а также некоторых дикорастугцих видов. У пораженных растений темнеют и загнивают корни, чсрпест основание стеблей. Больныс растения плохо кустятся, стебли отмирают. Зерно становится щуплым, а при сильном поражении не образуется вообще. Гриб может жить как сапротроф в почве и на растительных остатках, особенно при низком содержании азота в почве. Раньше этот вил ошибочно относили к роду ОРМоЬо/из, в связи с чем вызываемую им болезнь и поныне обычно называют офиоболезной корневой гнилью.
Род Мадпарогтде отличается аскоспорами с тремя перегородками, причем крайние клетки гиалиновые, а две средние — пигмснтированныс. У наиболее значимого для человека в экономическом отношснии вила М. айги телеоморфа встречается релко, он существуег почти исключителыю в конидиальной стадии, называемой Рупсо!апа огугае. Соответственно и вызываемая им болезнь носит название пирикуляриоз. Гриб поражает многие злаки, но наибольший вред во всем мире приносит пирикуляриоз риса.
Конидиальная стадия этого гриба характеризуется тем, что беспвстныс или слегка коричневатые конидии с двумя перегородками и прилатком образуклся группами на вершинс симцодиально ветвящихся конидиеноспсн. Гриб образуст мощные Г96 апрессории, способные развивать очень высокое давление и давать начало инфекционным выростам, прободающим даже очень прочныс клеточные стенки растений-хозяев. При заражении растений на ранних фазах их развития поражаются только листья, которые покрываются светло-серыми пятнами и при сильном поражении отмирают. Если заражение происходит перед выметанием мстслок, поражаются преимущественно узлы стебля (поэтому пирикуляриоз называют еше «гниль узла метелки риса»), а при заражении на сщс более позлних фазах— все части мстелок и колосковыс чешуи. В патогенезе участвует нсспсцифичный токсин пирикулярин.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
